Éliciteurs biologiques exogènes : chitosane et oligogalacturonides

Le chitosaneBiopolymère issu de la désacétylation de la chitine (provenant principalement des carapaces de crustacés) utilisé en agriculture comme biostimulant et éliciteur des défenses naturelles (Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018; Rousseau et al., 2022). Il agit en se liant à des récepteurs cellulaires spécifiques, déclenchant une cascade de signalisation (flux de calcium, explosion oxydative) qui active des enzymes de défense comme la phénylalanine ammonia-lyase, renforçant ainsi la résistance systémique contre les pathogènes fongiques et bactériens (Andrivon et al., 2018; Benhamou & Rey, 2012; Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018) → Vocabulaire agit comme un MAMP. Sa perception par les cellules végétales déclenche une cascade de réponses défensives immédiates :

• Signalisation ionique et radicalaire : La liaison aux récepteurs de surface provoque un influx rapide d'ions calcium (Ca²⁺), suivi de la production de messagers secondaires comme le monoxyde d'azote et le peroxyde d'hydrogène (H₂O₂) lors de l'explosion oxydative (Suwanchaikasem et al., 2024).
• Cascades de phosphorylation : L'activation des mitogen-activated protein kinases (MAPK) est impliquée dans la transmission du signal vers le noyau (Suwanchaikasem et al., 2024).
• Modification des parois : Le chitosane stimule l'épaississement des barrières physiques cellulaires pour bloquer la progression des pathogènes (Suwanchaikasem et al., 2024).

Les recherches de 2024 mettent en lumière la complexité du réseau hormonal mobilisé. Le chitosaneBiopolymère issu de la désacétylation de la chitine (provenant principalement des carapaces de crustacés) utilisé en agriculture comme biostimulant et éliciteur des défenses naturelles (Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018; Rousseau et al., 2022). Il agit en se liant à des récepteurs cellulaires spécifiques, déclenchant une cascade de signalisation (flux de calcium, explosion oxydative) qui active des enzymes de défense comme la phénylalanine ammonia-lyase, renforçant ainsi la résistance systémique contre les pathogènes fongiques et bactériens (Andrivon et al., 2018; Benhamou & Rey, 2012; Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018) → Vocabulaire induit une résistance par le biais d'un dialogue croisé avec plusieurs phytohormones, notamment l'acide salicylique, l'acide jasmonique et l'éthylène (Mukarram et al., 2023).
Contrairement à de nombreux éliciteurs qui pénalisent le développement de la plante, une étude récente sur l'orge (Poznanski et al., 2024) montre que des formulations spécifiques de chitosane peuvent simultanément fortifier les défenses contre des pathogènes (comme Fusarium graminearum) et stimuler la biomasse de 11 % à 15 %. Ce phénomène est régulé par les voies dépendantes de l'acide salicylique, qui agit ici à la fois sur l'immunité et sur la stimulation de la croissance.

L'évolution majeure du domaine concerne l'utilisation de nanoparticules de chitosaneBiopolymère issu de la désacétylation de la chitine (provenant principalement des carapaces de crustacés) utilisé en agriculture comme biostimulant et éliciteur des défenses naturelles (Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018; Rousseau et al., 2022). Il agit en se liant à des récepteurs cellulaires spécifiques, déclenchant une cascade de signalisation (flux de calcium, explosion oxydative) qui active des enzymes de défense comme la phénylalanine ammonia-lyase, renforçant ainsi la résistance systémique contre les pathogènes fongiques et bactériens (Andrivon et al., 2018; Benhamou & Rey, 2012; Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018) → Vocabulaire (CNPs). Ces formulations de taille nanométrique (1 à 100 nm) offrent des performances supérieures au chitosane conventionnel (Vidona et al., 2025) :

• Efficacité et biodisponibilité : Leur grande surface spécifique permet une pénétration tissulaire accrue et une interaction plus efficace avec les processus biologiques de la plante (Vidona et al., 2025).
• Protection contre les stress abiotiques : Le nanopriming au chitosane est désormais reconnu pour atténuer les effets du stress salin en stimulant les facteurs de croissance (Sen & Das, 2024).
• Agriculture de précision : Les CNPs servent de systèmes de délivrance ciblée, permettant de réduire significativement l'usage de produits phytosanitaires chimiques tout en maintenant la sécurité alimentaire mondiale (Sen & Das, 2024).

Pendant des décennies, les protéines WAK1 ont été considérées comme les récepteurs uniques des OGs. Cependant, des recherches publiées en 2024 ont relancé le débat sur ce modèle :

• Remise en question des WAKs : Des études génétiques récentes montrent que les plantes privées de la famille des gènes WAK conservent leur capacité à répondre aux OGs, suggérant que les WAKs ne sont pas les récepteurs primaires mais agissent plutôt comme des régulateurs de soutien (Herold et al., 2024).
• Le complexe FERONIA : De nouvelles preuves indiquent que les OGs interagissent avec des peptides spécifiques (RALF1 et RALF23) pour former des condensats dans l'apoplaste. Ces particules activent ensuite le complexe membranaire FERONIA-LLG1, déclenchant une réponse immunitaire globale par le regroupement de plusieurs régulateurs de surface (Esposti et al., 2025 ; Schade et al., 2025).

L'activation par les OGs déclenche une réponse immunitaire robuste, particulièrement efficace contre les pathogènes nécrotrophes (comme Botrytis cinerea) (Esposti et al., 2025) et les maladies céréalières (Bigini et al., 2024).

• Efficacité sur le blé : Des applications récentes ont démontré que les OGs activent des gènes marqueurs de l'immunitéCapacité d'un organisme à reconnaître et à se défendre contre des agents pathogènes ou des molécules étrangères (Berrabah, 2016). Chez les plantes, elle repose sur deux niveaux : l'immunité déclenchée par des motifs via des récepteurs de surface, et l'immunité déclenchée par des effecteurs impliquant des protéines de résistance spécifiques (Vishwakarma et al., 2020). Cette réponse immunitaire est modulée par des signaux hormonaux comme l'acide salicylique et influencée par les interactions avec le microbiote bénéfique (Lemanceau et al., 2017; Slezack, 2021) → Vocabulaire chez le blé dur, réduisant significativement la sévérité de la fusariose de l'épi (Fusarium graminearum) (Bigini et al., 2024).
• Protection contre l'oïdium : Des mélanges d'OGs issus de sous-produits de betterave sucrière (degré de polymérisation 1-16) ont montré une protection préventive de 31 % contre l'oïdium du blé en activant la voie des oxylipines (Carton et al., 2025).

La recherche actuelle se concentre sur l'économie circulaireModèle économique visant à réduire l'utilisation des ressources non renouvelables et les externalités négatives en optimisant le recyclage et la fermeture des cycles biogéochimiques (Duru & Thérond, 2021; Jain & Virk, 2024). Fondé sur les principes des « 3R », il encourage la création de réseaux de symbiose territoriale où les résidus d'une activité (déchets organiques, énergie fatale) sont valorisés comme intrants pour une autre (Thérond et al., 2017; Youssouf et al., 2023) → Vocabulaire pour produire des OGs à faible coût à partir de déchets agricoles (écorces d'agrumes, pulpe de betterave, marc de pomme), offrant une alternative écologique aux pesticides de synthèse (Carton et al., 2025).
Le principal succès agronomique repose sur le complexe COS-OGA, qui combine les oligomères de chitosane et les oligogalacturonides (Esposti et al., 2025). Ce mélange simule l'interaction naturelle entre les plantes et les agents pathogènes fongiques (Esposti et al., 2025). Des produits commerciaux basés sur cette technologie permettent aujourd'hui de réduire l'usage des pesticides chimiques de 50 % à 70 % dans les programmes de protection du vignoble et des cultures maraîchères (Brulé et al., 2024 ; Esposti et al., 2025).

La laminarinePolysaccharide de réserve composé de monomères de glucose liés principalement en β-1,3 avec des ramifications occasionnelles en β-1,6, caractéristique des algues brunes et de certaines diatomées (Sidhu et al., 2023; Wang et al., 2024). Considérée comme l'un des glucanes les plus abondants de la biosphère, elle joue un rôle central dans le cycle du carbone marin et constitue une source d'énergie privilégiée pour les bactéries hétérotrophes du microbiome aquatique (Sidhu et al., 2023; Wang et al., 2024) → Vocabulaire est reconnue par les plantes comme un MAMP (motif moléculaire associé aux microbes), car elle mime les polymères de glucanes présents dans les parois cellulaires de champignons phytopathogènes et d'oomycètes (Barghahn et al., 2021 ; Kiselev, 2022 ; Rebaque et al., 2021).

• Récepteurs de surface : Les recherches de 2025-2026 confirment que la laminarine est perçue par des récepteurs de reconnaissance de motifs localisés sur la membrane plasmique (Sun et al., 2025).
• Voies de signalisation : Sa perception déclenche l'immunité déclenchée par les motifs et la résistance systémique acquise (Sun et al., 2025).
• Réponses biochimiques : Elle stimule l'expression de gènes de défense, la production de protéines PR et l'activation du métabolisme secondaire, notamment la synthèse de composés phénoliques et de phytoalexines (Ghareeb et al., 2025).

L'utilisation de la laminarinePolysaccharide de réserve composé de monomères de glucose liés principalement en β-1,3 avec des ramifications occasionnelles en β-1,6, caractéristique des algues brunes et de certaines diatomées (Sidhu et al., 2023; Wang et al., 2024). Considérée comme l'un des glucanes les plus abondants de la biosphère, elle joue un rôle central dans le cycle du carbone marin et constitue une source d'énergie privilégiée pour les bactéries hétérotrophes du microbiome aquatique (Sidhu et al., 2023; Wang et al., 2024) → Vocabulaire s'inscrit dans une volonté de réduction de la dépendance aux produits phytosanitaires de synthèse.

• Efficacité multi-pathogènes : Elle confère une résistance contre les champignons, particulièrement dans les cultures viticoles (Taibi et al., 2024).
• Réduction chimique : Des études récentes indiquent que son intégration dans les programmes de protection permet de réduire sensiblement l'usage des fongicides de synthèse (Flors et al., 2024).
• Santé du sol : Au-delà de l'effet direct sur la plante, les extraits d'algues riches en laminarine modulent le microbiote du sol, renforçant indirectement la barrière biologique contre les pathogènes telluriques (Pacheco et al., 2024).

Le domaine connaît une mutation technologique visant à améliorer la pureté et la biodisponibilité de la molécule tout en respectant les principes de la chimie verte :

• Eco-extraction : De nouvelles méthodes assistées par ultrasons, micro-ondes ou enzymes remplacent les solvants conventionnels, permettant d'obtenir des extraits plus concentrés et stables (Razak et al., 2024).
• Standardisation : L'accent est désormais mis sur la caractérisation précise du poids moléculaire et du profil de liaison glycosidique, car ces caractéristiques structurales sont étroitement liées à l'intensité de la réponse immunitaire de la plante (Chen et al., 2022).
• Résilience climatique : Outre ses propriétés élicitrices, la laminarinePolysaccharide de réserve composé de monomères de glucose liés principalement en β-1,3 avec des ramifications occasionnelles en β-1,6, caractéristique des algues brunes et de certaines diatomées (Sidhu et al., 2023; Wang et al., 2024). Considérée comme l'un des glucanes les plus abondants de la biosphère, elle joue un rôle central dans le cycle du carbone marin et constitue une source d'énergie privilégiée pour les bactéries hétérotrophes du microbiome aquatique (Sidhu et al., 2023; Wang et al., 2024) → Vocabulaire est de plus en plus étudiée pour sa capacité à améliorer la tolérance aux stress abiotiques (sécheresse) en stabilisant l'homéostasie du stress oxydatif (Cerruti et al., 2024).

Contrairement à la résistance induite classique, le priming ne déclenche pas une expression massive de gènes de défense en l'absence de pathogène. Il repose sur l'accumulation de composants de signalisationProcessus de communication chimique médié par des molécules informatives (signaux) entre les différents partenaires d'un écosystème (Shelake et al., 2026). Dans la rhizosphère, l'échange de molécules telles que les flavonoïdes, les strigolactones ou les facteurs Nod/Myc active des cascades de signalisation complexes permettant l'établissement de symbioses mutualistes (Shelake et al., 2026) → Vocabulaire latents (Deans, 2021) :

• Accumulation de messagers : Les plantes amorcées accumulent des formes inactives de protéines kinases (MAPKs) et des phytohormones glucosylées (comme les glucosides d'acide salicylique), prêtes à être mobilisées instantanément (Deans, 2021 ; Gallusci et al., 2022).
• Optimisation métabolique : Ce mécanisme évite le compromis entre croissance et défense, permettant à la plante de maintenir sa productivité tant qu'aucune menace réelle n'est détectée (Leibman-Markus et al., 2023).

La pérennité de cet état d'alerte repose sur une mémoireCapacité d'un sol à conserver les traces biologiques ou physico-chimiques d'événements passés (usages des terres, stress environnementaux), influençant sa résilience et ses fonctions actuelles (Griffiths & Philippot, 2012; Kuzyakov et al., 2025). Cette "mémoire" se manifeste souvent par une composition spécifique de la communauté microbienne qui persiste après la disparition de la perturbation initiale (Bissett et al., 2013; Griffiths & Philippot, 2012) → Vocabulaire moléculaire qui peut durer de quelques heures à plusieurs jours, voire toute la vie de la plante (Farkas et al., 2025 ; Gallusci et al., 2022). Cette mémoire est codée par des modifications épigénétiques qui modulent l'accessibilité de l'ADN sans en modifier la séquence (Mierziak & Wojtasik, 2024) :

• Marques d'histones : Des modifications telles que l'acétylation des histones H3 et H4, ou la méthylation H3K4me3, "ouvrent" les promoteurs des gènes de défense (comme WRKY29 ou PR1), les plaçant dans un état pré-activé (Lodhi et al., 2022 ; Zeng et al., 2023).
• Remodelage chromatinien : Ces marques épigénétiques facilitent le recrutement rapide de la machinerie de transcription lors de l'infection (Kang et al., 2022).

L'une des avancées majeures de 2024-2025 confirme que cette mémoireCapacité d'un sol à conserver les traces biologiques ou physico-chimiques d'événements passés (usages des terres, stress environnementaux), influençant sa résilience et ses fonctions actuelles (Griffiths & Philippot, 2012; Kuzyakov et al., 2025). Cette "mémoire" se manifeste souvent par une composition spécifique de la communauté microbienne qui persiste après la disparition de la perturbation initiale (Bissett et al., 2013; Griffiths & Philippot, 2012) → Vocabulaire immunitaire peut être transmise à la descendance, un phénomène appelé résistance acquise transgénérationnelle (t-IR) (Ramírez-Carrasco et al., 2017 ; Sánchez et al., 2021).

• Épigénétique stable : Les modifications de la méthylation de l'ADN peuvent persister sur plusieurs générations, informant la progéniture sur les dangers environnementaux rencontrés par les parents (Cooper & Ton, 2022).
• Rôle des éléments transposables : Des études récentes suggèrent que la déméthylation de certains éléments transposables permet de "trans-amorcer" des gènes de défense distants, renforçant l'immunité globale de la descendance (Cooper & Ton, 2022).

La compréhension de ces mécanismes ouvre des voies d'application concrètes pour l'agriculture durable :

• Seed Priming : Le traitement des semences avec des éliciteurs permet d'induire une mémoireCapacité d'un sol à conserver les traces biologiques ou physico-chimiques d'événements passés (usages des terres, stress environnementaux), influençant sa résilience et ses fonctions actuelles (Griffiths & Philippot, 2012; Kuzyakov et al., 2025). Cette "mémoire" se manifeste souvent par une composition spécifique de la communauté microbienne qui persiste après la disparition de la perturbation initiale (Bissett et al., 2013; Griffiths & Philippot, 2012) → Vocabulaire immunitaire dès les premiers stades de développement, protégeant la culture tout au long de son cycle (Yang et al., 2022).
• Sélection épigénétique : L'utilisation de lignées épigénétiques recombinantes (epiRILs) permet de sélectionner des variétés naturellement "amorcées" pour une résistance quantitative, sans affecter leur rendement, offrant ainsi une alternative robuste aux variétés génétiquement modifiées (Tonosaki et al., 2022 ; Gupta & Salgotra, 2022).

Contrairement aux engrais classiques, les HP agissent à des concentrations très faibles par une activité pseudo-hormonale (Monterisi et al., 2024).

• Signaux peptidiques : Les fractions de faible poids moléculaire (< 1 kDa) sont les plus bioactives. Elles imitent l'action de l'auxine et de la cytokinine, stimulant la croissance racinaire et la plasticité des parois cellulaires (Monterisi et al., 2024).
• Performance photosynthétique : L'application d'HP d'origine végétale améliore l'efficacité de la carboxylation et le rendement, notamment chez le basilic, en régulant la machinerie photosynthétique (Bajpai et al., 2024).

Les HP agissent comme des activateurs de l'absorption des nutriments, particulièrement dans des conditions de fertilisation réduite :

• Transporteurs d'azote : Ils modulent les gènes impliqués dans l'acquisition de l'azote, permettant le maintien d'une biomasse élevée même en conditions de limitation d'intrants (Hörz et al., 2024).
• Complexation des nutriments : Les peptides agissent comme des ligands naturels, facilitant la biodisponibilité des oligo-éléments dans le sol et leur translocation vers les tissus de la plante (Pasković et al., 2024).

La fonction la plus innovante, confirmée par des études récentes (par exemple, 2024-2025), concerne leur capacité à induire une résistance systémique contre les stress biotiques et abiotiques (Zuzunaga-Rosas et al., 2024).

• Défense contre les pathogènes : Les HP activent l'immunité innéePremier système de défense non spécifique des plantes, activé par la reconnaissance de motifs moléculaires conservés via des récepteurs de surface (Choi & Klessig, 2016; Malbert, 2018). Cette réponse, appelée PTI (PAMP-triggered immunity), induit une protection basale contre une large gamme d'agresseurs potentiels (Borschinger, 2016; Naessens, 2016; Newman et al., 2013) → Vocabulaire de la plante, stimulant l'expression de gènes de défense (Depalo et al., 2022) et la production de métabolites secondaires (Ninkuu et al., 2022), ce qui contribue à la résistance aux infections bactériennes (Barrada et al., 2022).
• Tolérance au stress abiotique : Ils activent une machinerie antioxydante multifacette (peroxydases, catalase) qui protège les cellules contre les dommages oxydatifs causés par la sécheresse et la salinité (Zuzunaga-Rosas et al., 2024). Chez la tomate, les HP favorisent une récupération rapide après un stress hydrique sévère en maintenant la viabilité du pollen et le statut hydrique (Leporino et al., 2024).

La recherche actuelle s'oriente vers la production d'HP par des hydrolyses enzymatiques spécifiques, transformant des déchets organiques en hydrolysats protéiques de haute valeur pour des systèmes durables (Elayaperumal et al., 2025). Cette approche réduit non seulement l'empreinte carbone de l'agriculture (Bhati & Hayes, 2025), mais offre également une alternative stable et reproductible aux produits phytosanitaires de synthèse (Pasković et al., 2024).

Le complexe combinant les oligosaccharides de chitosaneBiopolymère issu de la désacétylation de la chitine (provenant principalement des carapaces de crustacés) utilisé en agriculture comme biostimulant et éliciteur des défenses naturelles (Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018; Rousseau et al., 2022). Il agit en se liant à des récepteurs cellulaires spécifiques, déclenchant une cascade de signalisation (flux de calcium, explosion oxydative) qui active des enzymes de défense comme la phénylalanine ammonia-lyase, renforçant ainsi la résistance systémique contre les pathogènes fongiques et bactériens (Andrivon et al., 2018; Benhamou & Rey, 2012; Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018) → Vocabulaire et les oligogalacturonides est un exemple réussi de stratégies combinatoires (Esposti et al., 2025).

• Double signalisation : En simulant simultanément une intrusion fongique et une dégradation de la paroi, ce complexe induit une réponse immunitaire (Wanke et al., 2023).
• Réduction drastique des fongicides : Dans les vignobles, l'utilisation du COS-OGA permet de réduire l'usage des fongicides sans perte de rendement (Piancatelli et al., 2024).
• Cible spécifique : Il s'est révélé particulièrement efficace contre le mildiou et l'oïdium de la vigne, agissant comme un biocontrôle ciblé qui renforce la paroi cellulaire et active les gènes de défense (Piancatelli et al., 2024).

L'utilisation des éliciteurs s'inscrit désormais dans des programmes de protection hybrides qui optimisent le calendrier d'intervention (Reglinski et al., 2023).

• Phase préventive : L'application précoce de chitosaneBiopolymère issu de la désacétylation de la chitine (provenant principalement des carapaces de crustacés) utilisé en agriculture comme biostimulant et éliciteur des défenses naturelles (Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018; Rousseau et al., 2022). Il agit en se liant à des récepteurs cellulaires spécifiques, déclenchant une cascade de signalisation (flux de calcium, explosion oxydative) qui active des enzymes de défense comme la phénylalanine ammonia-lyase, renforçant ainsi la résistance systémique contre les pathogènes fongiques et bactériens (Andrivon et al., 2018; Benhamou & Rey, 2012; Developing Biostimulants From Agro-Food and Industrial By-Products, 2018) → Vocabulaire (dès le stade plantule ou par traitement des semences) préactive le système immunitaire, créant une fenêtre de protection durable (Sen & Das, 2024).
• Alternance et réduction : Les éliciteurs sont utilisés en alternance avec des doses réduites de fongicides conventionnels lors des pics de pression de maladie, limitant ainsi l'apparition de résistances chez les pathogènes (Reglinski et al., 2023).
• Complémentarité nutritionnelle : L'association d'hydrolysats protéiques avec des éliciteurs oligosaccharidiques permet de soutenir le métabolisme de la plante pendant l'activation des défenses, atténuant le coût énergétique habituellement associé à l'immunité.

• Céréales : L'application d'OGs dérivés de sous-produits industriels (comme la betterave sucrière) a démontré une protection de 31 % contre l'oïdiumMaladie cryptogamique causée par des champignons ascomycètes se manifestant par un feutrage blanc poudreux sur les organes verts de la plante (Barrena et al., 2006). Le cycle de vie est souvent polycyclique, alternant une phase de conservation hivernale (cléistothèces ou mycélium dormant) et une phase de reproduction asexuée explosive par conidies durant la période de croissance (Barrena et al., 2006) → Vocabulaire du blé (Carton et al., 2025) et une réduction significative de la sévérité de la fusariose de l'épi (Bigini et al., 2024).

Les avancées technologiques récentes visent à stabiliser l'efficacité des éliciteurs face aux aléas climatiques :

• Nanotechnologie : Le développement du nanochitosane offre une meilleure adhérence foliaire et une libération prolongée, réduisant le nombre de passages nécessaires dans les parcelles (Sen & Das, 2024 ; Sun et al., 2024).
• Conditions environnementales : Les pratiques courantes privilégient une application par température modérée et hygrométrie élevée, conditions réputées favorables à la pénétration cuticulaire.
  En conclusion, les stratégies combinatoires transforment les éliciteurs biologiques d'options de niche en piliers de la protection des cultures, permettant une transition vers une agriculture durable qui concilie productivité et respect de l'environnement (Flors et al., 2024).