AOA, AOB et comammox : les trois guildes nitrifiantes, partage de niche et implications agronomiques

• AOA — Ammonia-Oxidizing Archaea (Nitrososphaerota, ex-Thaumarchaeota) : affinité élevée mais hétérogène — Kₘ ~10-100 nM chez les écotypes aquatiques/oligotrophes extrêmes, ~quelques µM chez les AOA de sol (Nitrososphaera gargensis ≈ 5,6 µM) ; milieux oligotrophes (océans, sols pauvres ou acides), NO intermédiaire obligatoire (Kozlowski 2016) ;
• AOB — Ammonia-Oxidizing Bacteria (Nitrosomonas, Nitrosospira — Proteobacteria) : affinité faible (Kₘ ~1 µM à ~1 mM selon l'espèce), milieux eutrophes (sols massivement fertilisés, eaux usées) ;
• comammox — Nitrospira à nitrification complète : très haute affinité (Kₘ NH₄⁺ ≈ 0,65 µM chez N. inopinata, supérieure aux AOA de sol, ~1500× aux AOB canoniques), K-stratège oligotrophe à croissance lente. Deux lignées à niches contrastées : Clade A (surface, pH plus élevé) et Clade B (sous-sol, pâturages, faibles teneurs en ammonium). Marginal en abondance dans les sols agricoles fertiles — les AOA y sont 50 à 430× plus abondantes (Huang 2021).

Partage de niche : pH, teneur en NH₃/NH₄⁺, profondeur et stratégie écologique (AOA et comammox = K-stratèges oligotrophes résilients ; AOB = r-stratèges opportunistes des pics de fertilisation). Le comammox, comme l'AOA, est supplanté par les fortes charges en ammonium (Clade B particulièrement sensible).

Sur le N₂O, le contraste « AOA/comammox abiotique faible / AOB enzymatique » est une dominante, pas une exclusivité : les AOB produisent aussi du N₂O par nitrifier-dénitrification, et la part abiotique vs hybride reste débattue. Conséquence : favoriser le comammox ne réduit le N₂O que s'il supplante les AOB, pas les AOA (déjà faibles émettrices).

Implications agronomiques : la composition AOA/AOB/comammox renseigne l'état trophique et la trajectoire d'un sol ; les inhibiteurs de nitrification (DCD, DMPP) ont des efficacités différentielles selon la guilde (le Clade B du comammox est sensible à la DCD et au chlorate) ; les apports organiques modérés + couverts entretiennent des communautés oligotrophes résilientes (AOA, comammox), là où la fertilisation massive favorise des AOB transitoires. Doctrine : penser la nitrification comme un système ternaire AOA / AOB / comammox — le ratio des guildes est un indicateur de trajectoire écologique, mais aucune n'est « bénéfique » en soi : son rôle est fixé par le régime d'intrants et le contexte pédoclimatique.