Voies aérobie (cob) et anaérobie (cbi) de biosynthèse de la vitamine B12 : architecture évolutive divergente

• Voie aérobie (gènes cob) — chez certaines protéobactéries (Rhizobium, Pseudomonas, Sinorhizobium) : insertion tardive du cobalt, contraction du cycle nécessitant l'O₂, cobaltochélatase CobNST trimérique, métallochaperonne GTPase CobW couplant l'hydrolyse du GTP au transfert du Co ;
• Voie anaérobie (gènes cbi) — chez les archées (Methanosarcina, méthanogènes) et bactéries anaérobies (Clostridium, Salmonella) : insertion précoce du cobalt, contraction indépendante de l'O₂ (liée à la voie acétyl-CoA primitive), chélatases CbiK/CbiX de classe II.

Les deux voies convergent vers l'acide adénosylcobyrique. Implication évolutive (Modjewski 2024) : la voie anaérobie serait ancestrale, remontant au LUCA et à la voie Wood-Ljungdahl des hydrothermalismes ; la voie aérobie serait postérieure à la Grande Oxydation (~2,4 Ga). Le Co-B12 est ainsi un témoin des conditions primitives, conservé avant la séparation Bacteria-Archaea-Eukaryota.

Implications écologiques : les archées méthanogènes du sol (voie cbi) sont autonomes en B12 dans les microsites anoxiques persistants ; les rhizobiums (voie cob) opèrent en conditions micro-aérobies dans le nodule (équilibre fragile lié à la leghémoglobine) ; la disponibilité de B12 dans la rhizosphère dépend de la coexistence des deux types d'organismes. Côté pratiques : maintenir la diversité microbienne (couverts, non-travail, MO) favorise les producteurs de B12 des deux voies, là où labour/fongicides/fumigation l'érodent.