Comammox Nitrospira et nitrification — réponse à la fertilisation longue durée (Alfisol Nord-Est Chine)

La spécialisation de niche du comammoxProcessus métabolique de « nitrification complète » réalisé par une seule espèce de bactérie (principalement du genre Nitrospira) capable d'oxyder l'ammoniac directement en nitrate (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). Contrairement à la nitrification classique en deux étapes impliquant deux groupes distincts, les bactéries comammox possèdent tout l'équipement enzymatique (AMO et NXR) nécessaire à la réaction globale (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire repose sur une affinité exceptionnelle pour ses substrats, ce qui en fait un compétiteur efficace dans les milieux limitants (Sun et al., 2021) :

• Affinité pour l'ammonium (Kₘ) : Nitrospira inopinata affiche une affinité exceptionnelle pour l'ammoniac libre (Kₘ ≈ 0,063 μM, soit ~63 nM NH₃), nettement supérieure à celle des AOA terrestres comme Nitrososphaera gargensis (~5,6 μM) et de plusieurs ordres de grandeur au-dessus des AOB canoniques comme Nitrosomonas (~1000 μM) (Kits et al., 2017).
• Compétition pour l'urée : Le comammox surpasse également les archées dans l'utilisation de l'urée, avec une affinité spécifique dépassant celle des AOA (N. piranensis et N. viennensis) de 20 à 90 fois (Qin et al., 2024).
• Nuance écologique : Malgré cette supériorité cinétique, la dominance du comammox n'est pas systématique. Son avantage est tempéré par une stratégie de type « K » (croissance lente et tolérance au stress), particulièrement dans les sols faiblement acides où il joue un rôle de pivot fonctionnel (Zhao et al., 2025). Dans les environnements à forte charge en ammonium (p. ex. zones de pâturage intensif), cet avantage cinétique s'efface au profit des AOB, car des concentrations élevées d'ammoniac peuvent inhiber la croissance du comammox (Chisholm et al., 2024).

La répartition des clades de comammoxProcessus métabolique de « nitrification complète » réalisé par une seule espèce de bactérie (principalement du genre Nitrospira) capable d'oxyder l'ammoniac directement en nitrate (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). Contrairement à la nitrification classique en deux étapes impliquant deux groupes distincts, les bactéries comammox possèdent tout l'équipement enzymatique (AMO et NXR) nécessaire à la réaction globale (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire n'est pas aléatoire mais dictée par des gradients physico-chimiques précis, principalement le pH du sol et la teneur en ammonium (Chisholm et al., 2024 ; Wang et al., 2023).

• Divergence contextuelle des Clades A et B : Le Clade A est souvent prédominant dans la couche arable (topsoil) et est positivement associé au pH du sol (Wang et al., 2023). À l'inverse, le Clade B semble privilégier les horizons plus profonds (subsoil) avec des teneurs en ammonium plus faibles, ou les sols de pâturage naturels sans apport massif d'azote (Chisholm et al., 2024).
• Sensibilité aux intrants : Le Clade B peut être le nitrificateur dominant dans certains sols de prairie, mais il est particulièrement sensible aux fortes concentrations d'ammonium (comme celles trouvées dans les taches d'urine synthétique), ce qui explique son absence apparente dans les zones de fertilisation intensive où les AOB prennent le relais (Hsu et al., 2022).

La coexistence entre nitrificateurs n'est pas une simple hiérarchie cinétiqueBranche de la physico-chimie étudiant les vitesses des réactions et les facteurs qui les influencent. Dans le sol, la cinétique gouverne la minéralisation de la matière organique, la libération des nutriments, la dégradation des xénobiotiques et les réactions d'oxydoréduction microbiennes. Les paramètres clés incluent la constante de vitesse (k), l'énergie d'activation (loi d'Arrhenius) et le coefficient Q10 qui exprime la sensibilité thermique des processus biologiques — doublement de l'activité microbienne pour une hausse de 10 °C. La cinétique enzymatique (Michaelis-Menten) modélise l'activité catalytique des exoenzymes dans la rhizosphère. → Vocabulaire, mais un équilibre dynamique influencé par la structure du sol (Yang et al., 2022).

• Niches complémentaires : Plutôt que de s'exclure mutuellement, les Comammox, AOA et AOB se répartissent les ressources selon des plages de fonctionnement distinctes. Le pH et le type de sol (texture) sont les principaux moteurs de cette structuration, dictant quelle guilde domine la fonction de nitrification à un moment donné (Yang et al., 2022 ; Silva, 2012).
• Marquage isotopique : Des études récentes utilisant le marquage au ¹⁵N montrent que même si les AOB dominent la réponse rapide aux fertilisants, le Comammox peut maintenir une activité de fond substantielle, contribuant à la stabilité du cycle de l'azote face aux fluctuations environnementales (Gao et al., 2024).

Le découplage entre le nombre de copies de gènes et l'activité réelle est un phénomène central. Contrairement aux nitrificateurs canoniques, le comammoxProcessus métabolique de « nitrification complète » réalisé par une seule espèce de bactérie (principalement du genre Nitrospira) capable d'oxyder l'ammoniac directement en nitrate (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). Contrairement à la nitrification classique en deux étapes impliquant deux groupes distincts, les bactéries comammox possèdent tout l'équipement enzymatique (AMO et NXR) nécessaire à la réaction globale (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire peut maintenir une stabilité démographique tout en modulant son activité enzymatique (Zheng et al., 2026).

• Activité de fond versus réponse rapide : Tandis que les AOB (stratèges « r ») sont responsables des pics de nitrification rapides suite à un apport massif d'urée (Merl et al., 2023), le comammox (stratège « K ») assure une activité de nitrification de fond plus stable et pérenne. Des études de traçage isotopique confirment ce comportement, montrant que les AOB dominent la réponse autotrophique immédiate, alors que les populations de Nitrospira peuvent rester actives sans croissance démographique explosive, stabilisant ainsi le flux d'azote sur le long terme (Zheng et al., 2026).
• Validation par 15N-DNA-SIP : L'utilisation du marquage isotopique (15N-DNA-SIP) permet de démontrer que l'activité de nitrification ne suit pas toujours les tendances de l'abondance génomique. Par exemple, l'ammonium peut stimuler l'activité des nitrificateurs sans que leur abondance totale mesurée par qPCR ne varie de manière significative (Gao et al., 2024).

Il est crucial de préciser que les travaux récents utilisant le SIP, comme ceux de Gao et al., ne mesurent pas une simple abondance génomique, mais identifient les guildes fonctionnelles actives (Gao et al., 2024).

• Identification des acteurs clés : Dans les sols de rizière, le traçage isotopique révèle que la fonction de nitrificationProcessus biologique en deux étapes consistant en l'oxydation de l'ammonium (NH₄⁺) en nitrite (NO₂⁻), puis en nitrate (NO₃⁻), réalisée par des bactéries et archées autotrophes spécialisées (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). C'est une étape critique du cycle de l'azote qui augmente la mobilité de cet élément dans le sol (le nitrate étant facilement lixiviable) et peut générer du N₂O (protoxyde d'azote) comme sous-produit (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire est assurée par des groupes spécifiques selon le pH : les AOA dominent l'activité dans les sols acides, tandis que les AOB prennent le relais dans les sols neutres (Gao et al., 2024).
• Implication pour le comammox : Cette approche confirme que le comammox peut être présent en abondance tout en restant métaboliquement discret, ou inversement, être un moteur clé de la nitrification malgré une faible signature génomique relative (Mosley et al., 2022).

Le partitionnement vertical observé semble refléter une différenciation de niche liée aux gradients de ressources, tels que l'oxygène et les nutriments (Ding et al., 2022).

• Influence du pH et de l'ammoniumForme ionique de l'azote (NH₄⁺) résultant de la minéralisation de la matière organique (ammonification) ou d'apports d'engrais (Génermont, 1996). Dans le sol, il peut être adsorbé par le complexe absorbant, assimilé par les plantes et micro-organismes, ou transformé en nitrates par nitrification (Génermont, 1996). Sa rétention dépend de la teneur en matière organique et du pH du sol (Génermont, 1996) → Vocabulaire : La distribution du Clade B dans le sous-sol est liée à sa sensibilité aux concentrations élevées d'ammonium (Hsu et al., 2022). Ce phénomène démontre que sa niche est définie par les conditions physico-chimiques locales (Chisholm et al., 2024).
• Seuils de tolérance : Le comammox Clade B est particulièrement inhibé par les fortes concentrations d'ammonium, ce qui limite son avantage cinétique et permet aux AOB de le supplanter dans les zones de fertilisation intensive (Hsu et al., 2022).

Le choix du régime de fertilisation modifie en profondeur l'architecture des réseaux de co-occurrencePrésence simultanée de deux ou plusieurs espèces microbiennes, végétales ou de fonctions écologiques dans un même échantillon ou habitat, au-delà de ce qui serait attendu par le hasard. L'analyse de co-occurrence, via des réseaux d'association (corrélation de Spearman, SparCC), révèle les interactions écologiques potentielles — mutualisme, compétition, syntrophie — au sein des communautés du sol et constitue un outil central de l'écologie des réseaux microbiens. → Vocabulaire microbiens (Shang et al., 2026).

• Effet tampon du fumier : L'application de fumier à long terme protège la diversité des nitrificateurs en atténuant l'acidification induite par les engrais chimiques, permettant ainsi aux AOA et aux AOB de maintenir leurs interactions fonctionnelles (Xue et al., 2016).
• Altération des patrons de co-occurrence : La fertilisation modifie les processus d'assemblage et les patrons de co-occurrence des micro-organismes oxydant l'ammoniac (Ma et al., 2023). Plutôt qu'une simple synergie, les amendements organiques restructurent les interactions compétitives et coopératives au sein de la communauté nitrifiante, influençant ainsi la stabilité globale du cycle de l'azote face aux perturbations (Ma et al., 2023).

La contribution du comammox à la nitrificationProcessus biologique en deux étapes consistant en l'oxydation de l'ammonium (NH₄⁺) en nitrite (NO₂⁻), puis en nitrate (NO₃⁻), réalisée par des bactéries et archées autotrophes spécialisées (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). C'est une étape critique du cycle de l'azote qui augmente la mobilité de cet élément dans le sol (le nitrate étant facilement lixiviable) et peut générer du N₂O (protoxyde d'azote) comme sous-produit (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire est étroitement liée à la structure du sol et à la profondeur.

• Différenciation spatiale : Dans les sols de culture, on observe souvent une séparation de niche : les AOB dominent la couche superficielle (0-20 cm) riche en ammonium, tandis que le comammox Clade B se concentre dans les couches plus profondes, exploitant l'azote issu de la minéralisation lente de la matière organique (Wang et al., 2023).
• Compétition avec les AOA : Dans les sols agricoles hautement fertiles, les AOB restent souvent les acteurs prédominants du cycle de l'azote au sein de ces environnements, avec une abondance pouvant être considérablement supérieure à celle du comammox (Huang et al., 2021). Cette domination structurelle des bactéries nitrifiantes limite la capacité du comammox à s'imposer comme le moteur principal de la nitrification dans ces contextes (Huang et al., 2021).

S'il est établi que le comammoxProcessus métabolique de « nitrification complète » réalisé par une seule espèce de bactérie (principalement du genre Nitrospira) capable d'oxyder l'ammoniac directement en nitrate (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). Contrairement à la nitrification classique en deux étapes impliquant deux groupes distincts, les bactéries comammox possèdent tout l'équipement enzymatique (AMO et NXR) nécessaire à la réaction globale (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire produit moins de N₂O que les AOB, son utilisation comme levier de réduction des émissions se heurte à plusieurs défis.

• Rendements comparés : En culture pure, Nitrospira inopinata présente des émissions de N₂O très faibles, principalement d'origine abiotique (Kits et al., 2019). Cependant, les AOA partagent également cette caractéristique de faible émission par rapport aux AOB (Hink et al., 2018). Par conséquent, favoriser le comammox n'apporte un bénéfice environnemental clair que s'il supplante les AOB, et non les AOA (Huang et al., 2021).
• Complexité de l'enrichissement in situ : Piloter sélectivement les populations de comammox au champ est ardu. Leur stratégie « K » (croissance lente) les rend vulnérables à la compétition rapide des AOB lors des pics de fertilisation, rendant toute stratégie d'enrichissement ciblé incertaine sans une réduction préalable drastique des intrants azotés (Chisholm et al., 2024).

La réponse du comammoxProcessus métabolique de « nitrification complète » réalisé par une seule espèce de bactérie (principalement du genre Nitrospira) capable d'oxyder l'ammoniac directement en nitrate (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). Contrairement à la nitrification classique en deux étapes impliquant deux groupes distincts, les bactéries comammox possèdent tout l'équipement enzymatique (AMO et NXR) nécessaire à la réaction globale (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire aux pratiques de gestion dépend de sa sensibilité intrinsèque aux inhibiteurs et aux concentrations de substrat.

• Inhibition par la DCD et le chlorate : Contrairement à certaines hypothèses antérieures, le comammox du Clade B est sensible à la dicyandiamide, qui réduit son activité de manière significative dans les sols de pâturage (Hsu et al., 2022). De plus, certains inhibiteurs comme le chlorate peuvent réduire l'abondance du comammox de 4 à 5,5 fois, démontrant une vulnérabilité comparable, voire supérieure dans certains cas, à celle des nitrificateurs canoniques (Shah et al., 2024).
• Sensibilité à l'ammoniac : Le comammox (particulièrement le Clade B) est inhibé par des concentrations élevées d'ammoniac, ce qui restreint sa niche fonctionnelle aux zones où l'azote est libéré progressivement, loin des points d'application massive d'engrais (Hsu et al., 2022).

L'effet des pratiques de fertilisation sur la diversité des nitrificateurs n'est pas universel mais dépend du contexte pédoclimatique (Ma et al., 2023).

• Dépendance au type de sol : La synergie entre fertilisants organiques et minéraux est efficace pour maintenir un pH stable et favoriser des réseaux microbiens complexes, mais cet effet est modulé par la texture du sol et son pH initial (Ma et al., 2023).
• Influence des amendements : L'impact de pratiques comme l'ajout de biochar peut varier considérablement : bénéfique pour le comammox du Clade A dans certains sols cultivés en maïs (Sun et al., 2021), il peut entraîner une réduction de la diversité des NitrospiraGenre bactérien du phylum des Nitrospirota (anciennement Nitrospirae), traditionnellement connu comme acteur clé de la nitrification assurant l'oxydation du nitrite en nitrate (Ma et al., 2021). Des recherches récentes révèlent une diversité métabolique plus large, incluant des membres capables de réduction dissimilatrice des sulfates (comme Candidatus Sulfobium mesophilum) ou de nitrification complète (comammox), jouant ainsi un rôle central dans les couplages biogéochimiques N-S dans les rizières et les aquifères (Ma et al., 2021; Zecchin et al., 2017) → Vocabulaire dans les rizières en favorisant d'autres compétiteurs microbiens (Yin et al., 2020). La structuration des communautés nitrifiantes est donc le résultat d'une interaction complexe entre le mode d'apport d'azote et les propriétés physico-chimiques du milieu (Ma et al., 2023).

Le succès écologique du comammox n'est pas uniquement dicté par son avantage cinétiqueBranche de la physico-chimie étudiant les vitesses des réactions et les facteurs qui les influencent. Dans le sol, la cinétique gouverne la minéralisation de la matière organique, la libération des nutriments, la dégradation des xénobiotiques et les réactions d'oxydoréduction microbiennes. Les paramètres clés incluent la constante de vitesse (k), l'énergie d'activation (loi d'Arrhenius) et le coefficient Q10 qui exprime la sensibilité thermique des processus biologiques — doublement de l'activité microbienne pour une hausse de 10 °C. La cinétique enzymatique (Michaelis-Menten) modélise l'activité catalytique des exoenzymes dans la rhizosphère. → Vocabulaire, mais également par des seuils de tolérance physico-chimiques stricts (Chisholm et al., 2024).

• Compétition et exclusion : Des travaux récents soulignent que le pH du sol et la concentration en ammonium sont les principaux régulateurs de la compétition entre nitrificateurs (Chisholm et al., 2024). Dans les sols riches en azote, l'activité fonctionnelle de ce dernier est souvent limitée par des concentrations élevées d'ammonium inorganique qui favorisent les AOB (stratèges « r ») au détriment de la stratégie de croissance lente du comammox (Chisholm et al., 2024).
• Sensibilité à l'acidification : Bien que certains comammox soient détectés dans des sols acides, leur activité et leur transcription génique déclinent avec l'augmentation des intrants azotés minéraux, ce qui favorise la dominance des AOB dans ces conditions (Chisholm et al., 2024).

Il existe un écart significatif entre le réservoir génétique détecté et la contribution fonctionnelle réelle au cycle de l'azoteSuccession de transformations biogéochimiques de l'azote (fixation, minéralisation, nitrification, dénitrification) orchestrées par des communautés microbiennes spécifiques dans le sol (Recous et al., 2017). L'introduction de légumineuses, comme le pois d'hiver, modifie ces flux en augmentant la disponibilité de l'azote minéral pour les cultures suivantes (Rezgui, 2020) → Vocabulaire (Ouyang & Norton, 2020).

• Rapports d'abondance rectifiés : Dans les sols agricoles hautement fertiles, l'importance relative du comammox est souvent marginale (Huang et al., 2021). Les analyses quantitatives montrent que l'abondance des archées oxydantes de l'ammoniac est généralement supérieure à celle du comammox (Huang et al., 2021). Cette disparité souligne que, malgré sa polyvalence, ce dernier peut être structurellement supplanté dans les agrosystèmes intensifs.
• Découplage fonctionnel : L'abondance des gènes (qPCR) peut rester stable alors que l'activité de nitrification potentielle augmente, suggérant que la réponse du comammox à la fertilisation passe par une régulation physiologique plutôt que par une expansion de sa population (Ouyang & Norton, 2020).

L'impact du biochar sur la nitrificationProcessus biologique en deux étapes consistant en l'oxydation de l'ammonium (NH₄⁺) en nitrite (NO₂⁻), puis en nitrate (NO₃⁻), réalisée par des bactéries et archées autotrophes spécialisées (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). C'est une étape critique du cycle de l'azote qui augmente la mobilité de cet élément dans le sol (le nitrate étant facilement lixiviable) et peut générer du N₂O (protoxyde d'azote) comme sous-produit (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire ne peut être généralisé, car il résulte d'une interaction entre les propriétés de l'amendement et celles du sol.

• Mécanismes sous-jacents : L'effet du biochar est étroitement lié aux modifications de la biodisponibilité des nutriments et du pH du sol, ce qui peut modifier la dynamique des populations de comammox selon les conditions édaphiques (Yin et al., 2020 ; Sun et al., 2021).
• Variabilité des réponses : L'impact est fortement contrasté selon le système de culture :
• En rizière : L'apport de biochar peut entraîner une réduction significative de la diversité des Nitrospira, car il favorise des groupes microbiens plus compétitifs pour les ressources carbonées et azotées (Yin et al., 2020).
• En rhizosphère (par exemple, maïs) : Une synergie peut apparaître entre le biochar et les engrais minéraux, favorisant spécifiquement le comammox Clade A en optimisant les conditions de croissance et la rétention des nutriments (Sun et al., 2021).

Le pilotage des populations de comammox nécessite une approche nuancée des intrants. Leur sensibilité à certains inhibiteurs comme la dicyandiamide et le chlorate montre que les pratiques de protection de l'azote doivent être calibrées pour ne pas inhiber involontairement cette voie de nitrificationProcessus biologique en deux étapes consistant en l'oxydation de l'ammonium (NH₄⁺) en nitrite (NO₂⁻), puis en nitrate (NO₃⁻), réalisée par des bactéries et archées autotrophes spécialisées (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). C'est une étape critique du cycle de l'azote qui augmente la mobilité de cet élément dans le sol (le nitrate étant facilement lixiviable) et peut générer du N₂O (protoxyde d'azote) comme sous-produit (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire complète (Shah et al., 2024), une voie potentiellement moins émettrice de gaz à effet de serre (Li et al., 2021).

Le comammox réalise la nitrificationProcessus biologique en deux étapes consistant en l'oxydation de l'ammonium (NH₄⁺) en nitrite (NO₂⁻), puis en nitrate (NO₃⁻), réalisée par des bactéries et archées autotrophes spécialisées (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). C'est une étape critique du cycle de l'azote qui augmente la mobilité de cet élément dans le sol (le nitrate étant facilement lixiviable) et peut générer du N₂O (protoxyde d'azote) comme sous-produit (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire complète au sein d'une seule cellule, convertissant directement l'ammoniac en nitrate (Kits et al., 2019).

• **Production de **N₂O : En culture pure (p. ex. N. inopinata), le rendement en protoxyde d'azote est extrêmement faible et sa formation est principalement d'origine abiotique (Kits et al., 2019). Ce mécanisme diffère de celui des AOB qui produisent du N₂O par voie enzymatique directe, ce qui positionne le comammox comme un acteur d'une nitrification « propre » (Hink et al., 2018 ; Kits et al., 2019).
• Validation fonctionnelle : Bien que ce potentiel soit clair en laboratoire, son importance relative au champ dépend de la compétition. Les techniques de marquage isotopique (¹⁵N-DNA-SIP) confirment que le comammox participe activement à la nitrification autotrophe, même si sa dynamique de croissance est plus lente que celle des nitrificateurs canoniques (Gao et al., 2024 ; Yang et al., 2022).

Malgré sa distribution mondiale, le comammoxProcessus métabolique de « nitrification complète » réalisé par une seule espèce de bactérie (principalement du genre Nitrospira) capable d'oxyder l'ammoniac directement en nitrate (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). Contrairement à la nitrification classique en deux étapes impliquant deux groupes distincts, les bactéries comammox possèdent tout l'équipement enzymatique (AMO et NXR) nécessaire à la réaction globale (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire est souvent surpassé numériquement dans les sols agricoles fertiles par d'autres guildes (Huang et al., 2021).

• Ratios d'abondance rectifiés : Les analyses de sols hautement fertiles révèlent que l'abondance des archées oxydantes de l'ammoniac est 50 à 430 fois supérieure à celle du comammox (Huang et al., 2021). Cette supériorité numérique suggère que, dans les environnements riches en nutriments, les AOA et les AOB restent les principaux moteurs, tandis que le comammox présente des préférences d'habitat plus spécifiques (Palomo et al., 2022).

La sensibilité différenciée des lignées de comammox dicte la réponse aux pratiques de gestion, avec des conséquences directes sur la nitrificationProcessus biologique en deux étapes consistant en l'oxydation de l'ammonium (NH₄⁺) en nitrite (NO₂⁻), puis en nitrate (NO₃⁻), réalisée par des bactéries et archées autotrophes spécialisées (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). C'est une étape critique du cycle de l'azote qui augmente la mobilité de cet élément dans le sol (le nitrate étant facilement lixiviable) et peut générer du N₂O (protoxyde d'azote) comme sous-produit (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire globale.

• Rôle critique du Clade B : Dans certains systèmes, comme les sols de pâturage, le Clade B est le nitrificateur dominant (Hsu et al., 2022). Sa forte sensibilité au dicyandiamide et aux concentrations élevées d'ammonium est donc déterminante : l'utilisation d'inhibiteurs peut entraîner une chute brutale de la nitrification globale dans ces systèmes, limitant la transformation de l'ammonium (Hsu et al., 2022).
• Pilotage par le pH : La supériorité cinétique du comammox est tempérée par sa sensibilité aux variations de pH. Sa plasticité lui permet de persister, mais son activité fonctionnelle est maximale dans des plages de pH spécifiques, où il est en compétition avec les AOA et AOB (Chisholm et al., 2024).

L'effet du biochar sur le comammoxProcessus métabolique de « nitrification complète » réalisé par une seule espèce de bactérie (principalement du genre Nitrospira) capable d'oxyder l'ammoniac directement en nitrate (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). Contrairement à la nitrification classique en deux étapes impliquant deux groupes distincts, les bactéries comammox possèdent tout l'équipement enzymatique (AMO et NXR) nécessaire à la réaction globale (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire illustre parfaitement la dépendance contextuelle de ces microorganismes.

• Disponibilité des nutriments et pH : En culture de maïs, le biochar peut favoriser le comammox Clade A en agissant sur les propriétés physico-chimiques du sol, notamment en stabilisant le pH et en augmentant la rétention de l'ammonium, ce qui optimise la niche de ce clade (Sun et al., 2021).
• Exclusion par compétition directe : À l'inverse, dans les sols de rizières, le biochar peut entraîner une réduction de 25 % de la diversité des Nitrospira (Yin et al., 2020). Ce phénomène n'est pas dû à une toxicité directe, mais à une compétition microbienne accrue : l'amendement favorise des groupes hétérotrophes plus compétitifs (comme les Firmicutes) pour l'accès aux ressources carbonées et azotées, excluant ainsi le comammox de sa niche habituelle (Yin et al., 2020).

La gestion durable de l'azote doit désormais intégrer la protection de ces populations de « nitrificateurs complets ». Une réduction des intrants minéraux massifs au profit d'une libération lente (via la matière organique ou des amendements stabilisés) semble être la voie la plus prometteuse pour favoriser le comammoxProcessus métabolique de « nitrification complète » réalisé par une seule espèce de bactérie (principalement du genre Nitrospira) capable d'oxyder l'ammoniac directement en nitrate (Ren et al., 2019; Yang et al., 2024). Contrairement à la nitrification classique en deux étapes impliquant deux groupes distincts, les bactéries comammox possèdent tout l'équipement enzymatique (AMO et NXR) nécessaire à la réaction globale (Liu et al., 2020; Palomo, 2017; Sakoula et al., 2020) → Vocabulaire et réduire l'empreinte carbone des activités agricoles (Fudjoe et al., 2023 ; Wang et al., 2023).