Fermentations enzymatiques sur substrat solide — mécanismes et cas Koji, Natto, Jiuqu, Tempeh

Le succès d'une SSF repose sur la gestion précise de l'interface entre les phases solide, liquide (eau liée) et gazeuse (Liu, 2013). Contrairement à la fermentationProcessus biologique de transformation biochimique d'un substrat organique (sucres, protéines) en énergie par des microorganismes (bactéries, levures) en l'absence d'oxygène ou sous micro-aérophilie (Penland, 2020; Ubersfeld, 2016). Dans le sol, la fermentation produit divers métabolites (acides organiques, alcools) et peut coupler l'oxydation des substrats à la réduction de métaux comme le fer (Fe³⁺), servant ainsi de puits de protons en conditions anaérobies (Devisme, 2009) → Vocabulaire immergée (SmF) où les nutriments sont dissous, la SSF utilise le substrat à la fois comme source de carbone/azote et comme support physique (Zaier et al., 2021).
Les paramètres clés identifiés dans les recherches récentes incluent :

• Activité de l'eau (aw) et humidité : L'humidité optimale varie généralement entre 35 % et 80 % (Mai, 2021), mais c'est l'aw qui détermine la disponibilité réelle de l'eau pour le métabolisme microbien (Martins et al., 2011). Les champignons (Aspergillus, Rhizopus) tolèrent des aw plus faibles que les bactéries (Kalaiselvan et al., 2025).
• Taille des particules : La granulométrie influence la surface d'échange et la porosité du lit, affectant directement le transfert d'oxygène (Mai, 2021).
• Contrôle du pH : En SSF, le pH est difficile à mesurer directement (Molina-Peñate et al., 2022); il est souvent régulé indirectement par le choix des sources d'azote (ex.: sels d'ammonium) qui acidifient ou alcalinisent le milieu lors de leur consommation (Manpreet et al., 2005).
• Aération et transfert de masse : L'air circulant dans les espaces interstitiels doit assurer l'apport en O₂ et l'évacuation du CO₂ ainsi que de la chaleur métabolique (Sánchez et al., 2024).

La SSF présente des avantages technico-économiques et environnementaux majeurs par rapport à la SmF :

• Productivité enzymatique supérieure : Les titres enzymatiques sont souvent plus élevés en SSF (Leite et al., 2020). Les enzymes produites présentent également une meilleure stabilité thermique et une résistance accrue à l'inhibition par le produit final (Kalaiselvan et al., 2025).
• Valorisation des déchets agro-industriels : La SSF permet d'utiliser directement des sous-produits bruts (son de bléCoproduit issu de la mouture du blé, constitué des enveloppes externes du grain (péricarpe, tégument et couche à aleurone). Bien que distinct de la paille de blé (tige et feuilles) (Kurkutia et al., 2025) il partage une composition riche en polymères structurels comme la cellulose et l'hémicellulose, servant de substrat carboné pour la microflore du sol ou la fermentation microbienne (Kurkutia et al., 2025). Sa dégradation est influencée par sa structure macroscopique et moléculaire, particulièrement son taux de lignification (Kurkutia et al., 2025) → Vocabulaire, tourteaux de soja, rafles de maïs) sans prétraitements coûteux (Leite et al., 2020), transformant des déchets à faible valeur en biofertilisants ou en biopesticides (Domínguez-Rivera et al., 2025).
• Empreinte écologique réduite : Le processus consomme beaucoup moins d'eau (Matei et al., 2021), génère peu d'effluents liquides et ne nécessite pas de systèmes anti-mousse complexes (Webb, 2017).
• Économies d'énergie : L'agitation est moins énergivore qu'en réacteur liquide agité (Matei et al., 2021).

Malgré son potentiel, le passage à l'échelle industrielle (montée en échelle) reste le principal défi de la SSF en raison de l'hétérogénéité intrinsèque du milieu (Sánchez et al., 2024).

• Accumulation de chaleur : La faible conductivité thermique des matrices solides entraîne la formation de gradients de température. La chaleur métabolique générée peut inhiber la croissance microbienne au cœur du bioréacteur si l'évacuation par convection n'est pas optimale (Sánchez et al., 2024).
• Difficultés de suivi : La surveillance en temps réel du pH, de l'humidité et de la biomasse est complexe dans une matrice solide (Kalaiselvan et al., 2025). Cependant, l'émergence de capteurs de pointe pour le suivi du pH et de la température en temps réel commence à lever ces verrous technologiques (Kabir et al., 2025).
• Hétérogénéité des nutriments : Contrairement à la SmF qui est homogène, la SSF peut présenter des zones de carence ou de surconcentration en nutriments (Kalaiselvan et al., 2025), affectant potentiellement la répétabilité du processus (Betchem et al., 2024).
• Contaminations : Bien que le faible taux d'humidité limite certains contaminants, une fois installée, une infection bactérienne ou fongique indésirable est difficile à éradiquer sans compromettre l'ensemble du lot solide (Kalaiselvan et al., 2025).

Reconnus pour leur polyvalence en agriculture moderne, Bacillus subtilisBactérie Gram-positive, sporulante et aérobie, largement présente dans le sol et la rhizosphère. Elle est reconnue comme une rhizobactérie promotrice de la croissance des plantes grâce à sa capacité à solubiliser le phosphore, à fixer l'azote et à produire des métabolites antifongiques ou des biofilms protecteurs (Blake et al., 2020; Shinde et al., 2025). Sa capacité à former des endospores lui permet de survivre dans des conditions environnementales extrêmes (Bibi et al., 2023; Singh & Pujari, 2022) → Vocabulaire et ses proches parents (B. amyloliquefaciens, B. velezensis) agissent comme des rhizobactéries promotrices de la croissance des plantes multifonctionnelles (Ruzzi et al., 2024 ; Shinde et al., 2025).

• Mécanismes de Biocontrôle : Leur efficacité repose sur la sécrétion de lipopeptides cycliques (surfactine, fengycine, mycosubtiline) qui inhibent la croissance mycélienne et la sporulation de pathogènes majeurs tels que Botrytis cinerea (Kaushal et al., 2023).
• Synergie et Antagonisme : Des recherches récentes mettent en lumière une "interaction de nature duale" avec les champignons du genre Aspergillus. Selon le pH et la disponibilité des nutriments, Bacillus peut agir en synergie ou en amensalisme, supprimant la croissance fongique tout en bénéficiant des métabolites dérivés du champignon (Xu et al., 2025 ; Singh et al., 2022).
• Fonctions Enzymatiques : Au-delà du biocontrôle, ces souches sécrètent des amylases, cellulases et protéases extracellulaires, tout en produisant de l'acide indole-acétique et des sidérophores qui facilitent l'acquisition du fer par les cultures (Ruzzi et al., 2024).

Les Aspergillus constituent les principaux agents de la saccharification en SSF, capables de produire des titres protéiques jusqu'à 500 fois supérieurs à ceux obtenus en fermentationProcessus biologique de transformation biochimique d'un substrat organique (sucres, protéines) en énergie par des microorganismes (bactéries, levures) en l'absence d'oxygène ou sous micro-aérophilie (Penland, 2020; Ubersfeld, 2016). Dans le sol, la fermentation produit divers métabolites (acides organiques, alcools) et peut coupler l'oxydation des substrats à la réduction de métaux comme le fer (Fe³⁺), servant ainsi de puits de protons en conditions anaérobies (Devisme, 2009) → Vocabulaire immergée (Zhang et al., 2023).

• Bio-immunostimulation : Aspergillus oryzae est désormais utilisé pour formuler des bio-immunostimulants qui renforcent les mécanismes de défense systémique des plantes et améliorent la fertilité microbienne du sol (BOSCO & George, 2025).
• Solubilisation du Phosphore : Aspergillus niger s'est révélé être l'un des agents les plus performants pour la solubilisation du phosphore, capable d'hydrolyser le phosphore organique et inorganique en formes assimilables sur des substrats tels que le son de blé (Tahir et al., 2025).
• Rôle dans les Consortiums : Dans les starters complexes comme le Jiuqu, Aspergillus fournit jusqu'à 80 % des hydrolases de glucides, essentielles à la libération d'énergie pour le reste de la communauté microbienne (Tu et al., 2022).

Principal agent du Tempeh, Rhizopus oligosporus est un organisme GRAS (généralement reconnu comme sûr) doté d'un système enzymatique exceptionnellement vaste (Kwak et al., 2023).

• Dégradation des Biomacromolécules : Il produit des cellulases, hémicellulases, xylanases, et notamment des phosphatases et phytases cruciales pour la biodisponibilité des minéraux (Kwak et al., 2023 ; Owolabi et al., 2022).
• Enrichissement Nutritionnel : La SSF par R. oligosporus augmente significativement la teneur en protéines solubles et en petits peptides (oligopeptides) des substrats végétaux, transformant des résidus comme les tourteaux de sojaLe soja (Glycine max) est une légumineuse annuelle majeure cultivée pour sa haute teneur en protéines (Rakotovololona, 2013). Il se distingue par sa capacité à former une symbiose avec des bactéries diazotrophes du genre Bradyrhizobium, aboutissant à la formation de nodosités racinaires sphériques où l'azote atmosphérique est fixé sous forme d'ammonium au profit de la plante (Birnbaum et al., 2018; Hinimbio, 2019) → Vocabulaire ou de colza en amendements hautement bioactifs (Zhang et al., 2022). Sa capacité à former un réseau mycélien dense assure la cohésion physique du substrat fermenté.

Les levures ne sont pas de simples agents de fermentationProcessus biologique de transformation biochimique d'un substrat organique (sucres, protéines) en énergie par des microorganismes (bactéries, levures) en l'absence d'oxygène ou sous micro-aérophilie (Penland, 2020; Ubersfeld, 2016). Dans le sol, la fermentation produit divers métabolites (acides organiques, alcools) et peut coupler l'oxydation des substrats à la réduction de métaux comme le fer (Fe³⁺), servant ainsi de puits de protons en conditions anaérobies (Devisme, 2009) → Vocabulaire alcoolique ; elles jouent un rôle structurel dans la stabilité du microbiome SSF (Zhang et al., 2022).

• Pichia et Succession Microbienne : Le genre Pichia est identifié comme un biomarqueur clé de la vitesse de succession des communautés. En utilisant le saccharose et le glucose libérés par les champignons, les espèces de Pichia produisent des composés aromatiques (acétate d'éthyle) et maintiennent la stabilité du réseau fongique face aux perturbations environnementales (H. Zhang et al., 2022 ; Y. Zhang et al., 2023).
• Enrichissement Métabolique : L'interaction entre Saccharomyces cerevisiae, Pichia et Zygosaccharomyces favorise le métabolisme du carbone médié par le glucose, renforçant la production de métabolites secondaires qui agissent comme des précurseurs de croissance pour les cultures en aval (Zhang et al., 2022).

Les protéases catalysent l'hydrolyse des protéines en oligopeptides et acides aminés libres, essentiels pour la nutrition azotée foliaire et la signalisation du stress (Hörz et al., 2024).

• Origine bactérienne : Des études récentes montrent que Bacillus subtilisBactérie Gram-positive, sporulante et aérobie, largement présente dans le sol et la rhizosphère. Elle est reconnue comme une rhizobactérie promotrice de la croissance des plantes grâce à sa capacité à solubiliser le phosphore, à fixer l'azote et à produire des métabolites antifongiques ou des biofilms protecteurs (Blake et al., 2020; Shinde et al., 2025). Sa capacité à former des endospores lui permet de survivre dans des conditions environnementales extrêmes (Bibi et al., 2023; Singh & Pujari, 2022) → Vocabulaire produit des niveaux de protéases particulièrement élevés sur des tourteaux de chanvre, atteignant 184,67 U/g, surpassant les rendements sur tourteaux de lin ou de courge (Dumitru et al., 2025). L'analyse du pH a indiqué un déplacement vers l'alcalinité dans les tourteaux de courge et de chanvre en raison de l'activité protéolytique (Dumitru et al., 2025).
• Origine fongique : Les protéases de Rhizopus oligosporus augmentent continuellement durant la fermentation (Zhang et al., 2022), et la fermentation de la biomasse de son peut libérer des biopeptides antioxydants (Colla et al., 2023).
• Application : La libération de ces biopeptides par SSF peut améliorer la digestibilité des nutriments. Les hydrolysats de protéines ont été identifiés comme améliorant le métabolisme de l'azote et la productivité des plantes lorsqu'ils sont appliqués en pulvérisation foliaire (Hörz et al., 2024).

Le complexe lignocellulolytique (endoglucanases, exoglucanases, β-glucosidases) est crucial pour dégrader la structure fibreuse des parois végétales (Zhang et al., 2022).

• Performance : Rhizopus oligosporus atteint son pic d'activité des cellulases à 48 heures et celui de la β-glucosidase avant 36 heures après l'inoculation sur sojaLe soja (Glycine max) est une légumineuse annuelle majeure cultivée pour sa haute teneur en protéines (Rakotovololona, 2013). Il se distingue par sa capacité à former une symbiose avec des bactéries diazotrophes du genre Bradyrhizobium, aboutissant à la formation de nodosités racinaires sphériques où l'azote atmosphérique est fixé sous forme d'ammonium au profit de la plante (Birnbaum et al., 2018; Hinimbio, 2019) → Vocabulaire, créant des vides structurels dans la matrice solide dus à la dégradation enzymatique (Zhang et al., 2022).
• Substrats valorisés : Les résidus de brasserie (drêches) sont identifiés comme des substrats de choix, contenant 30 à 50 % d'hémicellulose et de cellulose, favorisant une production élevée de xylanases et cellulases par SSF (Fernandes et al., 2021).
• Effet agronomique : Ces enzymes amorcent la décomposition des résidus de culture au sol, accélérant la libération du carbone organique (Zhang et al., 2025).

L'α-amylaseFamille d'enzymes glycosyl hydrolases qui catalysent l'hydrolyse de l'amidon en polymères de glucose ou en sucres simples (maltose, glucose) (N. et al., 2003; Naik et al., 2023). On distingue les α-amylases (endo-enzymes coupant les liaisons α-1,4 internes de façon aléatoire) et les β-amylases (exo-enzymes libérant du maltose à partir des extrémités non réductrices) (Ahmed et al., 2020; Boisselier, 2016) → Vocabulaire et la glucoamylase transforment l'amidon en sucres fermentescibles (glucose, maltose), ces sucres servant de source d'énergie immédiate pour la microflore du sol ou pour des fermentations secondaires (Oliinychuk & Danilova, 2023).

• Cinétique : En SSF sur soja ou riz, l'activité de l'α-amylase connaît une croissance rapide et continue tout au long du processus (Zhang et al., 2022).
• Consortiums (Jiuqu/Daqu) : Dans les ferments traditionnels, des levures comme Saccharomycopsis et Pichia collaborent avec les moisissures pour produire des enzymes saccharolytiques à haute activité, assurant une disponibilité constante en sucres simples (Zhang et al., 2023).

Les phytases sont les leviers majeurs pour la gestion du phosphore (P), car elles hydrolysent l'acide phytique (forme de stockage du P inassimilable par les plantes) (Rizwanuddin et al., 2023).

• Optimisation : Des recherches de 2025 ont identifié Aspergillus nigerChampignon saprophyte filamenteux ubiquiste, reconnu comme un "bourreau de travail" industriel pour sa capacité exceptionnelle à sécréter des acides organiques (citrique, oxalique, gluconique) (Arboleda-Riascos et al., 2024; Islam, 2019). Dans le sol, ces exsudats acides facilitent la solubilisation du phosphore inorganique et l'altération des minéraux silicatés, tout en contribuant à la bioremédiation des métaux lourds par chélation (Wu & Hu, 2019; Zhang et al., 2019) → Vocabulaire comme l'un des micro-organismes solubilisateurs de phosphate les plus puissants en SSF sur son de blé. Les conditions rapportées comme optimales sont une température élevée (~44 °C) et un pH initial neutre, qui chute ensuite en zone acide par la production d'acides organiques — la solubilisation du P par A. niger reposant sur l'acidification du milieu, un optimum à pH alcalin serait incohérent (Tahir et al., 2025).
• Réduction des facteurs anti-nutritionnels : La phytase produite par B. subtilis et Rhizopus réduit la teneur en phytates des substrats (Kalaiselvan et al., 2025).
• Biodisponibilité : L'utilisation de phosphatases acides produites par Trichoderma harzianum sur millet permet également de convertir le phosphore insoluble en formes biodisponibles par des mécanismes de chélation, d'acidification ou d'hydrolyse (Afonso et al., 2025).

La fermentation du Natto repose sur la prédominance fonctionnelle de Bacillus subtilisBactérie Gram-positive, sporulante et aérobie, largement présente dans le sol et la rhizosphère. Elle est reconnue comme une rhizobactérie promotrice de la croissance des plantes grâce à sa capacité à solubiliser le phosphore, à fixer l'azote et à produire des métabolites antifongiques ou des biofilms protecteurs (Blake et al., 2020; Shinde et al., 2025). Sa capacité à former des endospores lui permet de survivre dans des conditions environnementales extrêmes (Bibi et al., 2023; Singh & Pujari, 2022) → Vocabulaire, dont l'activité enzymatique est extrêmement sensible aux conditions environnementales (Gopikrishna et al., 2021 ; Li et al., 2021).

• Optimisation des paramètres : Des études récentes démontrent que l'activité maximale des protéases est atteinte à une température de 33 °C, avec un temps de fermentation de 48 heures, une densité bactérienne de 10⁴ CFU et un pH neutre (Nguyen & Nguyen, 2019). L'ajout d'une faible dose de glucose (1 g pour 50 g de soja) stimule significativement la production de ces enzymes (Nguyen & Nguyen, 2019).
• Nouveaux substrats (valorisation) : Au-delà du soja, l'utilisation de tourteaux d'oléagineux comme substrats gagne en importance. Le tourteau de chanvre s'est révélé supérieur pour la production de protéases (184,67 U/g), tandis que le tourteau de lin favorise une activité cellulase maximale et une meilleure viabilité probiotique (Dumitru et al., 2025).

Le Tempeh est un modèle d'amélioration nutritionnelle par la réduction des facteurs antinutritionnels.

• Performances biochimiques : La fermentationProcessus biologique de transformation biochimique d'un substrat organique (sucres, protéines) en énergie par des microorganismes (bactéries, levures) en l'absence d'oxygène ou sous micro-aérophilie (Penland, 2020; Ubersfeld, 2016). Dans le sol, la fermentation produit divers métabolites (acides organiques, alcools) et peut coupler l'oxydation des substrats à la réduction de métaux comme le fer (Fe³⁺), servant ainsi de puits de protons en conditions anaérobies (Devisme, 2009) → Vocabulaire par Rhizopus oligosporus permet une réduction massive des FAN, notamment une baisse de 64 à 67 % des inhibiteurs de trypsine et jusqu'à 65 % des phytates (Górska et al., 2025).
• Diversification des substrats : La recherche actuelle valide l'efficacité de substrats alternatifs comme le lupin (Lupinus mutabilis), qui présente une teneur exceptionnelle en protéines (32–53 % de matière sèche) (Górska et al., 2025), ou le haricot noir, riche en flavonoïdes et composés phénoliques (Jaijaroensakundee et al., 2025).
• Succession enzymatique : Lors de la SSF sur soja, l'activité de l'α-amylase et des protéases croît continuellement, tandis que les cellulases atteignent leur pic à 48 heures avant de décroître légèrement, et la β-glucosidase atteint son pic avant 36 heures (Zhang et al., 2022).

Le Koji est caractérisé par un système sécrétoire unique dont la supériorité enzymatique est intrinsèquement liée au milieu solide (Daba et al., 2021 ; Yamashita, 2021).

• Induction génétique spécifique : L'analyse transcriptomique révèle que les gènes codant pour les hydrolases extracellulaires d'Aspergillus oryzaeChampignon filamenteux domestiqué (souvent appelé "koji"), utilisé historiquement en fermentation agroalimentaire et aujourd'hui en agriculture comme inducteur de croissance et agent de lutte biologique (García-Conde et al., 2023; Machida et al., 2008). Il produit une grande variété d'enzymes hydrolytiques (protéases, amylases, glutaminases) capables de dégrader divers substrats organiques et des plastiques biodégradables (Daba et al., 2021; Yasui et al., 2020) → Vocabulaire sont fortement induits en milieu solide, mais restent fortement réduits en culture liquide (Machida et al., 2008).
• Mécanisme de l'invasion ("Haze-komi") : La qualité du Koji dépend de la profondeur de l'invasion mycélienne dans le grain. Les hyphes pénètrent plus profondément dans le riz poli à 50 % que dans le riz poli à 90 % (Yasui et al., 2020).

Le Jiuqu (ou Daqu) fonctionne comme un écosystème complexe où les interactions entre micro-organismes dictent la qualité finale (Kang et al., 2022 ; Mao et al., 2021).

• Contribution enzymatique : Ce consortium fournit environ 80 % des hydrolases de glucides nécessaires à la fermentationProcessus biologique de transformation biochimique d'un substrat organique (sucres, protéines) en énergie par des microorganismes (bactéries, levures) en l'absence d'oxygène ou sous micro-aérophilie (Penland, 2020; Ubersfeld, 2016). Dans le sol, la fermentation produit divers métabolites (acides organiques, alcools) et peut coupler l'oxydation des substrats à la réduction de métaux comme le fer (Fe³⁺), servant ainsi de puits de protons en conditions anaérobies (Devisme, 2009) → Vocabulaire, principalement par l'action d'Aspergillus, Rhizomucor et Rhizopus (Tu et al., 2022). Les champignons représentent 60 à 80 % de la communauté microbienne totale (Tu et al., 2022).
• Bio-augmentation et stabilisation : L'inoculation de souches fonctionnelles sélectionnées (par ex. : Lactobacillus, Pichia) permet de "fortifier" le Jiuqu en retardant la succession bactérienne et en accélérant la succession fongique, ce qui stabilise la production de composés aromatiques (esters et pyrazines) et améliore le rendement (Mu et al., 2023 ; Tu et al., 2022).

L'extraction aqueuse des enzymes produites durant la SSF (cellulases, β-glucosidases et phosphatases) permet de formuler des sprays foliaires bioactifs (Rouphael & Colla, 2021).

• Protocole d'extraction : Les études récentes suggèrent une extraction à froid (4°C) pour préserver l'intégrité des protéines enzymatiques avant filtration (Rouphael & Colla, 2021).
• Action directe : Appliquées sur le feuillage, ces enzymes participent à la lyse des parois de pathogènes opportunistes.

La dégradation des protéines de sojaLe soja (Glycine max) est une légumineuse annuelle majeure cultivée pour sa haute teneur en protéines (Rakotovololona, 2013). Il se distingue par sa capacité à former une symbiose avec des bactéries diazotrophes du genre Bradyrhizobium, aboutissant à la formation de nodosités racinaires sphériques où l'azote atmosphérique est fixé sous forme d'ammonium au profit de la plante (Birnbaum et al., 2018; Hinimbio, 2019) → Vocabulaire ou de céréales génère des hydrolysats protéiques riches en peptides de faible poids moléculaire et en acides aminés libres (Sun et al., 2024).

• Performance rendement : L'application foliaire d'hydrolysats de soja a montré des augmentations de rendement allant de 28,1 % (aubergine) à 41,6 % (concombre) (Sîrbu et al., 2025).
• Photosynthèse : Ces biostimulants stimulent l'assimilation photosynthétique (Sîrbu et al., 2025) en optimisant la conductance stomatique et la gestion de la chlorophylle (Shrivastava et al., 2024).
• Résilience : Les petits peptides agissent comme des molécules de signalisation, déclenchant la synthèse d'antioxydants végétaux pour contrer le stress thermique ou salin.

Bacillus subtilisBactérie Gram-positive, sporulante et aérobie, largement présente dans le sol et la rhizosphère. Elle est reconnue comme une rhizobactérie promotrice de la croissance des plantes grâce à sa capacité à solubiliser le phosphore, à fixer l'azote et à produire des métabolites antifongiques ou des biofilms protecteurs (Blake et al., 2020; Shinde et al., 2025). Sa capacité à former des endospores lui permet de survivre dans des conditions environnementales extrêmes (Bibi et al., 2023; Singh & Pujari, 2022) → Vocabulaire var. natto est reconnu comme un agent de promotion de la croissance végétale (Cheah et al., 2024).

• Mécanismes de défense : Il produit des lipopeptides (surfactine, iturine, fengycine), qui sont le fondement de son efficacité en biocontrôle contre des pathogènes comme Rhizoctonia solani et Fusarium spp (Zubair et al., 2025).
• Colonisation et ISR : B. subtilis crée des biofilms pour garantir la colonisation de la rhizosphère et induit une résistance systémique (ISR), ce qui prépare les plantes aux stress biotiques et abiotiques (Zubair et al., 2025).
• Promotion de croissance : De plus, il produit des phytohormones (auxines et gibbérellines) et libère des composés organiques volatils (COV) qui favorisent la croissance racinaire et l'absorption des nutriments (Zubair et al., 2025).

Le phosphore organique du sol, souvent bloqué sous forme de phytate, est rendu biodisponible par les phytases microbiennes (Gocheva et al., 2024). La production de phytase est testée chez Aspergillus nigerChampignon saprophyte filamenteux ubiquiste, reconnu comme un "bourreau de travail" industriel pour sa capacité exceptionnelle à sécréter des acides organiques (citrique, oxalique, gluconique) (Arboleda-Riascos et al., 2024; Islam, 2019). Dans le sol, ces exsudats acides facilitent la solubilisation du phosphore inorganique et l'altération des minéraux silicatés, tout en contribuant à la bioremédiation des métaux lourds par chélation (Wu & Hu, 2019; Zhang et al., 2019) → Vocabulaire (Valizadeh et al., 2021).

• Efficacité comparée : Les phytases microbiennes sont plus efficaces que celles extraites des plantes (Rizwanuddin et al., 2023).
• Résultats sur cultures : L'inoculation avec des phytases isolées d'Aspergillus niger a augmenté la concentration de P dans les pousses et les racines, ainsi que le poids sec des pousses du maïs (Valizadeh et al., 2021).

La SSF agit comme une étape de pré-traitement ou de "bio-raffinerie" (Rocha et al., 2024). Le substrat fermenté (ex: tourteau de sojaLe soja (Glycine max) est une légumineuse annuelle majeure cultivée pour sa haute teneur en protéines (Rakotovololona, 2013). Il se distingue par sa capacité à former une symbiose avec des bactéries diazotrophes du genre Bradyrhizobium, aboutissant à la formation de nodosités racinaires sphériques où l'azote atmosphérique est fixé sous forme d'ammonium au profit de la plante (Birnbaum et al., 2018; Hinimbio, 2019) → Vocabulaire fermenté par Rhizopus) peut servir de base pour :

• Inoculants secondaires : Favorisent la compatibilité avec d'autres micro-organismes bénéfiques tels que les mycorhizes (Ghorui et al., 2025).
• Économie circulaire : Valorisation des déchets agro-industriels en bio-intrants à haute valeur ajoutée, réduisant la dépendance aux engrais chimiques de synthèse (Mattedi et al., 2023 ; Porras et al., 2023).

Les fermentations anaérobies liquides, telles que la production de « Biols » ou la fermentationProcessus biologique de transformation biochimique d'un substrat organique (sucres, protéines) en énergie par des microorganismes (bactéries, levures) en l'absence d'oxygène ou sous micro-aérophilie (Penland, 2020; Ubersfeld, 2016). Dans le sol, la fermentation produit divers métabolites (acides organiques, alcools) et peut coupler l'oxydation des substrats à la réduction de métaux comme le fer (Fe³⁺), servant ainsi de puits de protons en conditions anaérobies (Devisme, 2009) → Vocabulaire de déchets liquides (ex : lactosérum, eaux de tofu) par des micro-organismes efficaces, reposent sur une immersion totale dans l'eau (López-Rubio et al., 2025).

• Besoins en ressources : La SSF consomme moins d'eau que la fermentation immergée (Mokrani & Nabti, 2024). Elle ne nécessite pas de systèmes d'agitation énergivores, ne génère pas de mousse et permet une récupération relativement facile des produits finaux (Mokrani & Nabti, 2024).
• Concentration enzymatique : En milieu liquide, les enzymes sont diluées, ce qui complique leur récupération (downstream processing). En SSF, les enzymes sont produites avec une activité et une stabilité accrues.
• Profil nutritionnel : Alors que les fermentations liquides anaérobies permettent la solubilisation de minéraux (López-Rubio et al., 2025), la SSF permet une libération prolongée et contrôlée des nutriments grâce à la dégradation lente du substrat solide, agissant comme un vecteur de libération lente pour les sols (Kalaiselvan et al., 2025).

La capture d'IMO est une pratique agricole traditionnelle consistant à récolter des consortiums locaux (souvent sur du riz cuit exposé en forêt) pour les multiplier (Avila et al., 2021 ; Xa & Nghĩa, 2020).

• Spécificité face à Adaptabilité : La SSF de type Koji ou Jiuqu utilise des souches caractérisées et sélectionnées (par exemple : Aspergillus oryzaeChampignon filamenteux domestiqué (souvent appelé "koji"), utilisé historiquement en fermentation agroalimentaire et aujourd'hui en agriculture comme inducteur de croissance et agent de lutte biologique (García-Conde et al., 2023; Machida et al., 2008). Il produit une grande variété d'enzymes hydrolytiques (protéases, amylases, glutaminases) capables de dégrader divers substrats organiques et des plastiques biodégradables (Daba et al., 2021; Yasui et al., 2020) → Vocabulaire ou Bacillus subtilis), garantissant une répétabilité et une sécurité sanitaire élevées (Machida et al., 2008). À l'inverse, l'IMO mise sur l'adaptabilité locale et la diversité d'un consortium environnemental non identifié, ce qui peut entraîner une variabilité importante entre les lots.
• Bio-augmentation : Les recherches récentes montrent que les systèmes SSF peuvent être « fortifiés » ou bio-augmentés avec des souches fonctionnelles spécifiques (par exemple : Lactobacillus ou Pichia) pour orienter le profil métabolique vers une production accrue d'arômes ou de molécules de défense, un niveau de précision difficile à atteindre avec la capture sauvage d'IMO (Mu et al., 2023 ; Tu et al., 2022).

Bien que la SSF et le compostageProcessus biologique contrôlé de dégradation et de réorganisation de la matière organique aérobie par une succession de communautés microbiennes (bactéries et champignons) (Vlăsceanu et al., 2023). Ce procédé, caractérisé par une phase de montée en température (hygiénisation), conduit à l'obtention d'une matière organique stabilisée et humifiée appelée compost, utilisable comme amendement ou engrais organique (Vlăsceanu et al., 2023) → Vocabulaire partagent une base aérobie sur substrat solide, leurs objectifs fondamentaux diffèrent radicalement.

• Finalité du procédé : Le compostage vise la stabilisation et la minéralisation de la matière organique (perte de masse par émission de CO₂) pour obtenir un amendement humifié (Basso et al., 2020). La SSF vise la production de biomolécules à haute valeur ajoutée (enzymes, biopesticides, biostimulants) (Sánchez, 2024 ; Mattedi et al., 2023).
• Gestion de la température : Le compostage passe par une phase thermophile obligatoire (> 55 °C) pour l'hygiénisation (Bayard & Massardier-Nageotte, 2022). La SSF est généralement conduite en phase mésophile ou thermophile modérée (entre 30 °C et 45 °C) pour optimiser l'activité de synthèse des micro-organismes clés sans dénaturer les enzymes produites (Nguyen & Nguyen, 2019 ; Tahir et al., 2025).
• Complémentarité : De nouveaux modèles de « bioraffinerie circulaire » proposent d'intégrer ces deux processus : la SSF produit d'abord des enzymes ou des biopesticides, et le résidu solide est ensuite composté pour stabiliser la matière organique restante (Artola et al., 2024).