Lombriciens — écologie, services et pilotage des populations

Chaque catégorie occupe une niche écologique distincte, limitant la redondance fonctionnelle dans un sol équilibré (Serbource et al., 2024) :

• ÉpigésCatégorie écologique de vers de terre vivant strictement à la surface du sol, dans la litière. Ils ne creusent pas de galeries mais sont des agents primordiaux de la fragmentation initiale des résidus végétaux et de leur transformation microbienne rapide (Blanchart et al., 2000; Capowiez et al., 2021b, 2021a) → Vocabulaire : Petits (jusqu'à 5 cm), pigmentés, ils vivent dans la litière. Ils fragmentent cette dernière, permettant sa décomposition primaire et l'accélérant (Lukina et al., 2021).
• Endogés : De taille moyenne, non pigmentés, ils sont géophages (consomment le mélange terre-MO). Ils créent des réseaux de galeries horizontales (Capowiez et al., 2021).
• Anéciques : Les plus grands (jusqu'à 30-40 cm), avec une pigmentation sombre sur la partie antérieure (protection UV lors des sorties nocturnes) (Capowiez et al., 2021). Ils creusent des galeries verticales permanentes pouvant descendre à plus de 2 à 3 mètres, connectant la surface aux horizons profonds (Angst et al., 2024 ; Araujo, 2022). Ils sont des architectes majeurs de la macroporosité et peuvent influencer le stockage du carbone à long terme (Angst et al., 2024 ; Araujo, 2022).

Des travaux récents (Bottinelli et al., 2020 ; Capowiez et al., 2021) alertent sur le risque de simplifier à l'excès ces catégories. Dans la nature, de nombreuses espèces occupent des positions intermédiaires essentielles au fonctionnement du sol :

• Les catégories intermédiaires : Des groupes comme les épi-anéciques ou les endo-anéciques présentent des traits mixtes. Utiliser une classificationRegroupement systématique des sols (taxonomie pédologique) basé sur leur genèse, leurs propriétés morphologiques et leurs horizons de diagnostic (Duchaufour, 1961). Les systèmes internationaux comme l'USDA Soil Taxonomy ou la World Reference Base permettent d'harmoniser la description des sols à l'échelle mondiale, bien que des référentiels nationaux (comme le Référentiel Pédologique français) soient souvent préférés pour des applications locales (Leeuwen & Bois, 2018; Wadoux et al., 2021) → Vocabulaire "floue" (fuzzy classification) permet de mieux prédire la réponse des communautés aux pratiques culturales (Si-Moussi, 2020).
• Traits vs Catégories : Il est désormais recommandé de ne pas utiliser "catégorie écologique" comme synonyme de "groupe fonctionnel"(Capowiez et al., 2021). Les catégories décrivent l'adaptation évolutive, tandis que les groupes fonctionnels décrivent l'effet réel sur le service écosystémique rendu (Capowiez et al., 2021).
• Influence du contexte édaphique : L'efficacité de ces catégories sur la dégradation de la matière organique est modulée par la minéralogie du sol (notamment la teneur en argiles) (Araujo, 2022).

Pour un sol « Vivant », l'objectif n'est pas seulement l'abondance totale, mais l'équilibre entre ces pôles. La disparition des anéciques, souvent les plus sensibles au travail mécanique et aux pesticides systémiques, est le premier signe d'un effondrement de la continuité verticale du sol et du potentiel de séquestration du carbone (Hoeffner et al., 2021 ; Jänsch et al., 2023).

La classificationRegroupement systématique des sols (taxonomie pédologique) basé sur leur genèse, leurs propriétés morphologiques et leurs horizons de diagnostic (Duchaufour, 1961). Les systèmes internationaux comme l'USDA Soil Taxonomy ou la World Reference Base permettent d'harmoniser la description des sols à l'échelle mondiale, bien que des référentiels nationaux (comme le Référentiel Pédologique français) soient souvent préférés pour des applications locales (Leeuwen & Bois, 2018; Wadoux et al., 2021) → Vocabulaire de Bouché (épigés, endogés, anéciques) reste la base du diagnostic, mais doit être complétée par une approche de traits fonctionnels pour prédire les services rendus (Capowiez et al., 2021).

• Hydraulique : L'activité des vers, notamment les anéciques, peut augmenter la conductivité hydraulique et l'infiltration dans les systèmes de conservation (Pham et al., 2022).
• Fertilité : Le passage dans le tube digestif stimule la minéralisation de l'azote et rend le phosphore plus assimilable (Li et al., 2023).

L'activité de fouissement transforme la structure du sol radicalement. Les recherches récentes permettent de chiffrer ces bénéfices :

• Conductivité hydraulique : La présence de vers peut multiplier la conductivité hydraulique à saturation jusqu'à 30 fois par rapport à un sol sans macrofaune (Pham et al., 2022). Dans les systèmes agricoles comme les vignobles, l'introduction de lombriciens (par exemple : L. terrestris) a montré une capacité à doubler la vitesse d'infiltration de l'eau en seulement quelques mois (Carvajal-Pachón et al., 2025).
• Connectivité des pores : Les biopores créés par les anéciques augmentent la conductivité de saturation en moyenne de 45 %, et ce gain peut dépasser 200 % dans des conditions optimales d'activité (humidité et ressources organiques suffisantes) (Pezzotti et al., 2020).
• Stabilité structurale : Les galeries et les déjections (turriculesMacro-agrégats de sol rejetés par les vers de terre après transit intestinal. Ils se caractérisent par une stabilité physique accrue, des teneurs en carbone organique et en azote plus élevées que le sol environnant, et une activité microbienne stimulée par l'incorporation de mucus et de matières organiques décomposables (Blanchart et al., 2000; DEEB, 2016; Pey, 2010) → Vocabulaire) créent des micro-environnements qui améliorent la stabilité des agrégats et peuvent augmenter la respiration du sol de plus de 50 ppm (Carvajal-Pachón et al., 2025).

Le transit intestinal des vers constitue le point de départ d'une accélération majeure des cycles biogéochimiques (Iordache, 2023 ; Sizmur & Richardson, 2020).

• Azote (N) : Les vers stimulent la minéralisation de l'azote organique en ammonium (NH₄⁺) et nitrate (NO₃⁻) via un "effet d'amorçage" (Bernard et al., 2011). La production de mucusSubstance visqueuse et hydratée sécrétée par des cellules vivantes (exsudats racinaires ou sécrétions animales), formant une barrière protectrice et lubrifiante (Manzoor et al., 2022). Dans le sol, le "mucus" (ou mucilage) des racines réduit la barrière de diffusion des phosphates et maintient l'hydratation de la rhizosphère, facilitant ainsi l'activité enzymatique des phosphatases (Laurens, 2016; Manzoor et al., 2022) → Vocabulaire et d'excrétions azotées (urée, ammoniac) fournit une ressource immédiatement disponible pour les plantes (Bernard et al., 2011).
• Phosphore (P) : Des travaux récents soulignent le rôle crucial de la drilosphère dans la dynamique du phosphore. L'activité enzymatique, notamment de la phosphatase alcaline, est significativement augmentée dans les turricules, rendant le phosphore plus assimilable (Zhang et al., 2021).
• Indicateurs chimiques : Les turricules présentent des signatures complexes et enrichies en C, N, P, K et Ca, ce qui en fait des outils de diagnostic précis pour évaluer la durabilité des sols (Iordache, 2023).

Les vers ne se contentent pas de déplacer la terre ; ils agissent comme des incubateurs microbiens mobiles :

• Activation sélective : Lors du passage dans l'intestin, les microorganismes dormants sont activés par le mucusSubstance visqueuse et hydratée sécrétée par des cellules vivantes (exsudats racinaires ou sécrétions animales), formant une barrière protectrice et lubrifiante (Manzoor et al., 2022). Dans le sol, le "mucus" (ou mucilage) des racines réduit la barrière de diffusion des phosphates et maintient l'hydratation de la rhizosphère, facilitant ainsi l'activité enzymatique des phosphatases (Laurens, 2016; Manzoor et al., 2022) → Vocabulaire intestinal et les résidus frais (Bernard et al., 2011). Cela peut entraîner un doublement de la biomasse microbienne active (mesurée par la respiration induite par substrat) (Aira & Domínguez, 2011).
• Structuration des communautés : Les lombriciens sélectionnent certains taxons bactériens (comme les Bacteroidetes) qui favorisent la minéralisation de la matière organique complexe (Bernard et al., 2011).
• Stabilisation du carbone : Bien qu'ils stimulent la minéralisation (CO₂), les vers favorisent paradoxalement la séquestration du carbone à long terme en amplifiant davantage la stabilisation du carbone dans les agrégats que sa minéralisation (Huang et al., 2020).

Le rôle des vers dans le bilan carbone est complexe mais positif à long terme. Ils agissent comme des catalyseurs de la formation de la nécromasse microbienneRésidus issus de la mort des micro-organismes (bactéries et champignons), incluant les parois cellulaires, les débris cytosoliques et les substances polymériques extracellulaires (Wang et al., 2023). Elle constitue une fraction majeure du carbone organique stable du sol (jusqu'à 50-80 %), dépassant largement en quantité la biomasse microbienne vivante qui ne représente que 2 à 4 % de la matière organique totale (Kästner et al., 2021; Miltner & Kästner, 2020; Vidal, 2016) → Vocabulaire, précurseure essentielle de la matière organique associée aux minéraux (MAOM) (Angst et al., 2022, 2024). Alors que les endogés stabilisent le carbone par mélange intime, les anéciques assurent son transfert et son stockage dans les horizons profonds, le protégeant de la minéralisation rapide de surface (Angst et al., 2024).

Le travail du sol est le premier facteur limitant, agissant par destruction directe des individus et par la rupture de la continuité des galeries (Blanchy et al., 2023).

• Impact du labour conventionnel : Une méta-analyse globale confirme que le labour réduit drastiquement l'abondance et la biomasse, particulièrement chez les espèces anéciques (ex. : Lumbricus terrestris) dont les réseaux verticaux permanents sont détruits (Briones & Schmidt, 2017).
• Bénéfices du non-labour : Le passage à des systèmes non-inversants permet d'augmenter l'abondance et la biomasse en moyenne (Moos et al., 2017). Cette pratique, le semis direct sous couvert, reste la plus favorable aux lombrics, car elle préserve la structure physique (Dulaurent et al., 2023) et maintient la litière en surface (Pellerin et al., 2021).
• Temporalité : Les interventions hivernales pourraient être privilégiées aux interventions printanières, car les populations sont alors dominées par des juvéniles plus vulnérables au stress mécanique (Chassain et al., 2024).

La disponibilité en matière organique détermine la capacité de charge du milieu (Kurniawan et al., 2023).

• Couverts végétaux : L'implantation de couverts augmente l'abondance dans environ 61 % des cas étudiés (Blanco-Canqui, 2022). Les mélanges à bas ratio C/N (légumineuses) en système de non-labour favorisent une augmentation rapide des densités (jusqu'à +535 individus/m²) (Blanco-Canqui, 2022).
• Amendements organiques : L'apport de fumier ou de déchets verts est généralement favorable aux populations de vers de terreInvertébrés annélides qualifiés d'« ingénieurs de l'écosystème » sol. Par leurs activités de creusement (galeries) et d'ingestion (bioturbation), ils modifient la structure physique du sol, favorisent l'infiltration de l'eau, stimulent l'activité microbienne et facilitent le cycle des nutriments au sein de la drilosphère (Capowiez et al., 2021b, 2021a; Drut, 2018; Hoeffner, 2018; Ricci et al., 2015) → Vocabulaire (Betancur-Corredor et al., 2022). L'utilisation de litière de volaille peut augmenter significativement les populations par rapport à un témoin sans amendement (Carey et al., 2025).
• Effet combiné : Il existe un effet de combinaison positif : l'association du travail réduit du sol et d'apports organiques peut stimuler plusieurs groupes d'organismes du sol (Cozim-Melges et al., 2024).

L'usage intensif d'intrants chimiques peut modifier la physiologie et la reproduction des vers en ayant des effets négatifs sur des paramètres tels que la survie et la reproduction (Gunstone et al., 2021).

• Pesticides : Les pesticides, y compris les insecticides et les fongicides, ont un impact négatif important sur la survie et la reproduction des vers de terreInvertébrés annélides qualifiés d'« ingénieurs de l'écosystème » sol. Par leurs activités de creusement (galeries) et d'ingestion (bioturbation), ils modifient la structure physique du sol, favorisent l'infiltration de l'eau, stimulent l'activité microbienne et facilitent le cycle des nutriments au sein de la drilosphère (Capowiez et al., 2021b, 2021a; Drut, 2018; Hoeffner, 2018; Ricci et al., 2015) → Vocabulaire (Gunstone et al., 2021). Une réduction de l'utilisation des pesticides peut augmenter les populations de vers de terre dans les cultures de blé dans une région tempérée européenne (Pelosi et al., 2013).
• Engrais minéraux et organiques : Les intrants synthétiques tendent à réduire les populations (effet acidifiant ou choc osmotique), contrairement aux amendements organiques qui soutiennent une écologie du sol plus dynamique (Betancur-Corredor et al., 2022).

Le pilotage "idéal" identifié par la recherche récente combine :

• Réduction de l'intensité du travail du sol (priorité aux systèmes non-inversants).
• Couverture permanente du sol avec des espèces à faible C/N pour stimuler les endogésCatégorie écologique de vers de terre qui vivent et se nourrissent dans les 20 à 30 premiers centimètres du sol (horizon organo-minéral). Ils créent des réseaux de galeries horizontales non permanentes, ce qui favorise l'aération du sol, la pénétration racinaire et la mobilité des nutriments vers la rhizosphère (Drut, 2018; Fattore et al., 2020) → Vocabulaire et les anéciques.
• Substitution des engrais minéraux par des amendements organiques pour catalyser la "pompe biologique".

Le succès du pilotage lombricien repose sur la synergie entre la préservation de l'habitat et l'apport de ressources :

• Réduction du travail du sol : Le passage au non-labour augmente l'abondance et la biomasse (Moos et al., 2017).
• Gestion de la biomasse : L'utilisation de couverts végétaux à bas ratio C/N et d'amendements organiques est indispensable pour soutenir la charge biologique du milieu (Mulatu & Bayata, 2024 ; Shu et al., 2021).
• Diagnostic de terrain : Le suivi doit inclure des méthodes d'extraction standardisées (ISO 23611Série de normes internationales définissant les méthodes de prélèvement et d'extraction des invertébrés du sol (lombriciens, microarthropodes, nématodes, etc.) pour l'évaluation de la qualité biologique (Griffiths et al., 2016; Jänsch et al., 2023). Elle inclut des protocoles standardisés tels que le tri manuel et l'extraction au formol pour les vers de terre ou l'extraction par entonnoir de Berlese pour la mésofaune (Cluzeau et al., 2009; Lóczy et al., 2019; Sigbert et al., 2008) → Vocabulaire-1) pour évaluer la santé du sol (norme ISO 23611-1, version 2025).

L'efficacité d'un comptage dépend de sa capacité à extraire des vers occupant des niches différentes (Hoeffner et al., 2021).

• Le test à la moutarde : C'est la méthode privilégiée pour les anéciques, qui peuvent fuir en profondeur lors d'une excavation (Butt & Quigg, 2021 ; Euteneuer et al., 2024). L'utilisation d'une solution de moutarde agit comme un irritant non toxique qui fait remonter les vers à la surface (Grønstøl et al., 2024). Elle permet d'identifier la présence des anéciques, bien que leur précision pour l'estimation de la densité reste débattue (Kim et al., 2022).
• Le tri manuel : Indispensable pour les endogésCatégorie écologique de vers de terre qui vivent et se nourrissent dans les 20 à 30 premiers centimètres du sol (horizon organo-minéral). Ils créent des réseaux de galeries horizontales non permanentes, ce qui favorise l'aération du sol, la pénétration racinaire et la mobilité des nutriments vers la rhizosphère (Drut, 2018; Fattore et al., 2020) → Vocabulaire et les épigés, car les irritants chimiques ne permettent pas toujours de récupérer tous les individus. Le protocole standard prévoit l'excavation d'un cube de sol (souvent 25x25x25 cm). Le tri à la main permet de récolter les individus immobiles et les juvéniles, souvent absents des tests chimiques (Hoeffner et al., 2021).
• Le protocole "W" : Pour un diagnostic à l'échelle d'une parcelle, il est recommandé d'adapter la stratégie d'échantillonnage afin de lisser l'hétérogénéité spatiale des populations (Hoeffner et al., 2021).

Au-delà du nombre d'individus, l'observation des traces d'activité (biostructures) fournit un indicateur de la "santé fonctionnelle" du sol (Liu et al., 2025 ; Szilágyi et al., 2022).

• L'indicateur VIDOM : Cet outil de diagnostic visuel permet d'évaluer la qualité de la structure du sol par l'abondance des turriculesMacro-agrégats de sol rejetés par les vers de terre après transit intestinal. Ils se caractérisent par une stabilité physique accrue, des teneurs en carbone organique et en azote plus élevées que le sol environnant, et une activité microbienne stimulée par l'incorporation de mucus et de matières organiques décomposables (Blanchart et al., 2000; DEEB, 2016; Pey, 2010) → Vocabulaire (déjections) en surface et la présence de galeries ouvertes. Une forte activité de surface est un indicateur direct de la connectivité des pores et du potentiel d'infiltration (Capowiez et al., 2021).
• Méthode VESS : La présence de structures granulaires (agrégats créés par les vers) est un signe de bonne santé biologique. Un sol "vivant" présente une structure où la macro-porosité biologique prédomine sur la porosité de compaction (Šimanský, 2023).

Pour qu'un diagnostic soit opérationnel, il doit être comparé à des valeurs cibles adaptées au contexte agro-climatique (Jordan-Meille et al., 2021).

• Objectif de densité : Des travaux récents suggèrent une cible de >400 individus/m² pour maximiser les bénéfices écosystémiques. Pour un équilibre fonctionnel, chaque catégorie (épigés, endogésCatégorie écologique de vers de terre qui vivent et se nourrissent dans les 20 à 30 premiers centimètres du sol (horizon organo-minéral). Ils créent des réseaux de galeries horizontales non permanentes, ce qui favorise l'aération du sol, la pénétration racinaire et la mobilité des nutriments vers la rhizosphère (Drut, 2018; Fattore et al., 2020) → Vocabulaire, anéciques) devrait être représentée par au moins 25 ind./m² (Schon et al., 2022).
• Le ratio "Anéciques/Total" : Un faible ratio d'anéciques est souvent le signe d'une perturbation mécanique excessive (labour) ou d'une dégradation de la porosité verticale (Hoeffner et al., 2021).
• Biomasse vs Abondance : Dans un pilotage de précision, la biomasse totale est parfois plus significative que le nombre d'individus, car elle reflète mieux le flux d'énergie et la capacité de transformation de la matière organique dans le système (Zhao et al., 2025).

Il est essentiel de retenir que le comptage doit être saisonnier (priorité au printemps ou à l'automne, quand le sol est humide et chaud), pour éviter les biais liés à la diapause (repos) des vers en période de sécheresse ou de gel. L'intégration des scores VIDOM permet de compléter le simple chiffre d'abondance par une évaluation de l'efficacité réelle des vers sur le terrain.

Le pilotage doit tenir compte des vulnérabilités physiologiques :

• Stress thermique : L'activité est régie par un coefficient Q₁₀ strict ; au-delà d'un optimum thermique, le métabolisme s'emballe, risquant de faire basculer le bilan carbone vers une émission nette de CO₂ (Opute & Maboeta, 2022 ; Zhao et al., 2025).
• Pesticides : Les insecticides et fongicides, même à doses sub-létales, dégradent la capacité de fouissement et la reproduction, compromettant les services de porositéVolume total des espaces vides (pores) au sein d'un volume de sol donné, exprimé généralement en pourcentage (Djabelkhir, 2015; Wallace, 1963). Elle se divise en microporosité (rétention d'eau) et macroporosité (aération et drainage) ; sa géométrie et sa connectivité sont directement impactées par la compaction et l'activité biologique (biopores) (Djabelkhir, 2015; Kozlowski, 1999) → Vocabulaire (Chagnon et al., 2014 ; Pelosi et al., 2013).
  Conclusion pour le pilotage : Un sol performant est celui qui maintient un équilibre entre ses trois pôles lombriciens. L'agriculteur ne pilote pas des vers, mais un flux de carbone et d'énergie qui, médié par la drilosphère, garantit la résilience hydrique et la fertilité à long terme de l'agroécosystème.

Les épigésCatégorie écologique de vers de terre vivant strictement à la surface du sol, dans la litière. Ils ne creusent pas de galeries mais sont des agents primordiaux de la fragmentation initiale des résidus végétaux et de leur transformation microbienne rapide (Blanchart et al., 2000; Capowiez et al., 2021b, 2021a) → Vocabulaire agissent principalement au sommet de la "cascade de décomposition".

• Action : Ils fragmentent mécaniquement la litière fraîche, augmentant la surface disponible pour les microorganismes (Zoungrana et al., 2024).
• Impact MAOM : Les vers épigés peuvent accélérer la formation de MAOM (matière organique associée aux minéraux) dans leurs déjections (Song et al., 2025).

Les endogésCatégorie écologique de vers de terre qui vivent et se nourrissent dans les 20 à 30 premiers centimètres du sol (horizon organo-minéral). Ils créent des réseaux de galeries horizontales non permanentes, ce qui favorise l'aération du sol, la pénétration racinaire et la mobilité des nutriments vers la rhizosphère (Drut, 2018; Fattore et al., 2020) → Vocabulaire sont des acteurs clés de la stabilisation physico-chimique du carbone (Euteneuer et al., 2024).

• Mécanisme : En ingérant simultanément de la terre et de la MO, les vers forcent un mélange intime au sein de leur tube digestif (Chao et al., 2024).
• Nécromasse microbienne : Des études récentes démontrent que les vers agissent comme des catalyseurs pour la formation de nécromasse microbienne (Angst et al., 2022), qui est le précurseur majeur de la MAOM (Zhao et al., 2025).
• Stabilisation : Le transit intestinal favorise la formation d'agrégats organo-minéraux stables. Paradoxalement, bien qu'ils augmentent la respiration (CO₂), l'effet net pencherait vers une amplification de la stabilisation du carbone dans les micro-agrégats par rapport à sa minéralisation (Zhang et al., 2013).

Les anéciques jouent un rôle unique de "transfert vertical" de carbone vers les horizons profonds (Lukina et al., 2021).

• Enterrement du C : Ils transportent la litière de surface (riche en carbone) vers les horizons minéraux profonds (souvent pauvres en carbone et riches en sites de liaison minérale libres) (Angst et al., 2024).
• DrilosphèreVolume de sol influencé par l'activité des vers de terre, comprenant les galeries, leurs parois tapissées de mucus et de déjections (turricules). Cette zone se caractérise par une activité microbienne et une biodisponibilité des nutriments nettement supérieures au sol environnant. → Vocabulaire profonde : Dans les parois de leurs galeries verticales, ils déposent du mucus et des déjections riches en carbone. Dans les zones profondes de leurs galeries, la MAOM formée est beaucoup plus stable que celle de surface (Angst et al., 2022 ; Vogel et al., 2024).

Le pilotage doit viser une synergie entre ces catégories :

• Les épigésCatégorie écologique de vers de terre vivant strictement à la surface du sol, dans la litière. Ils ne creusent pas de galeries mais sont des agents primordiaux de la fragmentation initiale des résidus végétaux et de leur transformation microbienne rapide (Blanchart et al., 2000; Capowiez et al., 2021b, 2021a) → Vocabulaire préparent le substrat (fragmentation).
• Les endogés créent le complexe organo-minéral.
• Les anéciques assurent le stockage en profondeur, protégeant le carbone de la décomposition de surface (Zhang et al., 2013).
  Une communauté équilibrée permet donc de maximiser le bilan C net. L'absence d'anéciques, par exemple, réduit le potentiel de séquestration totale du système (Angst et al., 2024).

Les vers de terreInvertébrés annélides qualifiés d'« ingénieurs de l'écosystème » sol. Par leurs activités de creusement (galeries) et d'ingestion (bioturbation), ils modifient la structure physique du sol, favorisent l'infiltration de l'eau, stimulent l'activité microbienne et facilitent le cycle des nutriments au sein de la drilosphère (Capowiez et al., 2021b, 2021a; Drut, 2018; Hoeffner, 2018; Ricci et al., 2015) → Vocabulaire sont des organismes poïkilothermes (température interne dépendante du milieu). Leur métabolisme suit une loi de réponse thermique souvent caractérisée par le coefficient Q₁₀, qui mesure l'accélération d'un processus biologique pour une augmentation de 10°C.

• Accélération métabolique : Une hausse de la température du sol stimule l'activité et la respiration des vers jusqu'à un optimum (souvent entre 15 et 25°C selon les espèces) (Nath et al., 2023).
• Risque de surchauffe : Au-delà de cet optimum, les températures élevées perturbent leur métabolisme et leur activité, entraînant un stress thermique (Opute & Maboeta, 2022). La recherche souligne que l'augmentation de la température du sol et l'activité des vers de terre peuvent accélérer la minéralisation de la matière organique (émission de CO₂), bien que l'équilibre avec la stabilisation du carbone soit complexe et dépende des conditions (Zhao et al., 2025).

La dépendance à l'humidité cutanée pour la respiration rend les vers extrêmement vulnérables à la sécheresse, un risque croissant avec le changement climatique (Hennig et al., 2021).

• La diapause (quiescence) : En cas de sécheresse prolongée, les anéciques s'enroulent dans une logette protectrice tapissée de mucusSubstance visqueuse et hydratée sécrétée par des cellules vivantes (exsudats racinaires ou sécrétions animales), formant une barrière protectrice et lubrifiante (Manzoor et al., 2022). Dans le sol, le "mucus" (ou mucilage) des racines réduit la barrière de diffusion des phosphates et maintient l'hydratation de la rhizosphère, facilitant ainsi l'activité enzymatique des phosphatases (Laurens, 2016; Manzoor et al., 2022) → Vocabulaire en profondeur pour réduire leurs pertes d'eau ; cette période d'inactivité interrompt brutalement ces services (Opute & Maboeta, 2022).
• Mortalité des épigés : Vivant en surface, les épigés sont les premiers impactés par le dessèchement de la litière, ce qui peut bloquer le cycle de fragmentation de la matière organique fraîche en été (Jourgholami et al., 2021).

Même à faibles doses, les produits phytosanitaires perturbent les fonctions vitales des communautés (Pelosi et al., 2013).

• Insecticides systémiques : Les néonicotinoïdes et autres insecticides systémiques présentent des risques majeurs, affectant la mobilité, la reproduction et le comportement (Mamy et al., 2023).
• Effets sublétaux : Au-delà de la mortalité, certains pesticides (comme certains fongicides) peuvent avoir des effets sublétaux, tels qu'une diminution de l'espérance de vie et du taux de croissance des vers (Gunstone et al., 2021). Cela altère indirectement la structure du sol car les galeries ne sont plus entretenues.

Le rôle des vers dans le changement climatique fait l'objet d'un débat scientifique intense, souvent appelé "le dilemme des vers de terreInvertébrés annélides qualifiés d'« ingénieurs de l'écosystème » sol. Par leurs activités de creusement (galeries) et d'ingestion (bioturbation), ils modifient la structure physique du sol, favorisent l'infiltration de l'eau, stimulent l'activité microbienne et facilitent le cycle des nutriments au sein de la drilosphère (Capowiez et al., 2021b, 2021a; Drut, 2018; Hoeffner, 2018; Ricci et al., 2015) → Vocabulaire"(Angst et al., 2024).

• L'argument des "émetteurs" : En stimulant l'activité microbienne par l'effet d'amorçage, les vers contribuent à la minéralisation du C et du N (Iordache, 2023). Concernant les émissions nettes de CO₂ et de protoxyde d'azote (N₂O), les études montrent des résultats contradictoires (Ganault et al., 2022).
• L'argument des "séquestrateurs" : Des méta-analyses récentes montrent que les vers facilitent la séquestration du carbone en amplifiant sa stabilisation par rapport à l'augmentation de la minéralisation (Zhang et al., 2013). Les vers sont également des catalyseurs dans la formation et la stabilisation de la nécromasse microbienne du sol (Angst et al., 2022).
• Conclusion pour le pilotage : Le bilan carbone positif dépend de la diversité des espèces. Une coculture de vers de terre et de plantes, qui constitue une communauté diversifiée, a montré un potentiel supérieur pour promouvoir la séquestration du carbone par rapport à la monoculture (Zhang et al., 2025).