Le Soil Continuum Model — Fin du Paradigme de l'Humification

L'utilisation de protocoles d'extractionOpération de transfert sélectif d'un ou plusieurs composés d'une matrice solide ou liquide vers un solvant, fondée sur les différences d'affinité chimique (polarité, solubilité, constante diélectrique) ; en analyse des sols, étape préparatoire clé pour isoler et quantifier métabolites, contaminants organiques ou fractions de la matière organique avant analyse. → Vocabulaire à pH élevé induit des conditions chimiques extrêmes qui ne se rencontrent jamais in situ dans les sols naturels (Derrien et al., 2023). Ce processus provoque :

• Une ionisation exagérée : L'alcalinisation force l'ionisation de composés qui ne se dissocieraient normalement pas dans la gamme de pH réelle du sol, créant des isolats dont la réactivité chimique est artificiellement augmentée (Khedim, 2022).
• La formation d'agrégats fortuits : Sous ces conditions spécifiques, des molécules élémentaires de petite taille se réorganisent de manière aléatoire pour former des assemblages supramoléculaires complexes (Khedim, 2022). Ces structures, perçues historiquement comme de grands polymères naturels, sont en réalité des produits dérivés de l'extraction elle-même.

Malgré le développement de techniques de spectroscopie à résolution ultra-fine, aucune étude récente n'a pu prouver l'existence de ces polymères complexes directement au sein de la matrice du sol (Derrien et al., 2023).

• Invisibilité spectroscopique : Les méthodes modernes n'ont jamais mis en évidence les « substances humiques » telles que définies il y a cinquante ans dans leur état naturel (Khedim, 2022).
• Incohérence énergétique : Le coût thermodynamique pour que des décomposeurs microbiens condensent de telles structures complexes serait trop élevé, rendant leur formation biologique improbable (Derrien et al., 2023).

L'idée que la MOS est composée de molécules chimiquement récalcitrantes (humifiées) est aujourd'hui remplacée par le Soil Continuum Model. Dans ce modèle, la persistance du carboneDurée pendant laquelle le carbone organique reste stocké dans le sol avant d'être minéralisé et relâché sous forme de CO₂ (Dignac et al., 2017; Keiluweit et al., 2017). La persistance n'est pas seulement due à la structure chimique des molécules (récalcitrance), mais dépend de mécanismes de stabilisation tels que la protection physique dans les agrégats, l'adsorption sur les minéraux et la présence de micro-sites anaérobies qui ralentissent le métabolisme microbien (Basile-Doelsch et al., 2020; Keiluweit et al., 2017; Rowley et al., 2017). Elle est un enjeu majeur pour les stratégies d'atténuation du changement climatique comme l'initiative "4 pour 1000" (Dignac et al., 2017; Pellerin et al., 2020). → Vocabulaire ne dépend pas d'une structure moléculaire complexe créée par condensation, mais de la protection physique offerte par la structure du sol et de l'accessibilité des substrats pour les micro-organismes (Derrien et al., 2023).
Bien que certains défenseurs de la théorie de la condensation existent encore, arguant que des structures complexes pourraient se former via des espèces réactives de l'oxygène ou des phases minérales spécifiques, le consensus scientifique actuel privilégie la vision d'un continuum de molécules en décomposition progressive (Derrien et al., 2023).

La dynamique de la matière organique est désormais perçue comme un flux continu où les résidus végétaux subissent une transformation progressive :

• Fragmentation et oxydation : Les micro-organismes fragmentent mécaniquement et simplifient chimiquement les macrodébris végétaux (Schmidt et al., 2011). Ce processus réduit la taille des molécules par fragmentation et dépolymérisation, augmentant ainsi l'accessibilité microbienne.
• Transition POM vers MAOM : Les recherches récentes soulignent que ce continuum se manifeste par le passage de débris identifiables à des molécules de petite taille qui finissent par se lier aux surfaces minérales. Ce flux n'est pas linéaire mais dépend fortement de la « capacité de filtrage » microbien de l'écosystème.

Des cadres de modélisation innovants comme C-STABILITY exploitent aujourd'hui cette représentation continue pour mieux prédire la stabilité du carbone (Sainte-Marie et al., 2021).

• Au-delà des compartiments rigides : Au lieu de diviser le carbone en réservoirs isolés avec des temps de résidenceDurée moyenne pendant laquelle un atome (notamment le carbone) séjourne dans un compartiment d'un écosystème avant d'être exporté, définie par le ratio entre la taille du pool et le flux net (Chenu & Plante, 2006). Le temps de résidence du carbone est prolongé par la stabilisation de la matière organique via des interactions organo-minérales et la sorption sur les minéraux, pouvant atteindre des échelles millénaires (Chenu & Plante, 2006; Dignac et al., 2017) → Vocabulaire fixes, ces modèles traitent la MOS comme un spectre de molécules ayant des affinités variables pour les minéraux (Sainte-Marie et al., 2021).
• L'accessibilité enzymatique : La persistance dans le continuum est principalement régie par l'accessibilité spatiale. Une molécule simple peut persister des siècles si elle est piégée dans un micro-agrégat ou adsorbée sur une argile, alors qu'une molécule complexe peut être dégradée rapidement si elle est exposée (Schmidt et al., 2011 ; Witzgall et al., 2021).

Des études récentes sur les sols de montagne démontrent que le continuum est fortement influencé par le climat. Dans ces environnements, la vitesse de progression le long du continuum est ralentie par les basses températures, ce qui conduit à une accumulation de composés intermédiaires qui seraient normalement transformés plus rapidement en plaine (Bonfanti et al., 2025). Cela confirme que le continuum n'est pas seulement une série de réactions chimiques, mais un processus biologique modulé par les contraintes environnementales.

La POM est principalement constituée de fragments végétaux peu décomposés et de débris cellulaires de grande taille (Jiang et al., 2024).

• Mécanismes de protection : Sa persistanceDurée pendant laquelle une substance (pesticide, composé organique) conserve son intégrité moléculaire et ses propriétés fonctionnelles dans le sol avant d'être transformée ou transportée (Pérez-Lucas et al., 2019; Redman et al., 2021). Elle est évaluée par le temps de demi-vie (DT₅₀) et dépend à la fois de propriétés intrinsèques au composé et de facteurs environnementaux comme la température ou l'activité microbienne (“4. Gemeinsame Jahrestagung Der GDCh-Fachgruppe Umweltchemie Und Ökotoxikologie Und Der SETAC GLB,” 2010; Mamy et al., 2014; Narain-Ford et al., 2022) → Vocabulaire dans le sol dépend de deux facteurs : l'occlusion physique au sein des agrégats (qui empêche l'accès des enzymes microbiennes) (Schiebelbein et al., 2023) et la complexité structurelle des composés végétaux (ex. : lignine). Ces structures nécessitent une énergie d'activation plus élevée pour être dégradées par rapport aux molécules simples de la MAOM (Islam et al., 2022).
• Vulnérabilité et diagnostic : Étant moins intimement liée à la matrice minérale, la POM est extrêmement sensible aux perturbations anthropiques comme le labour, qui détruit les agrégats protecteurs (Schiebelbein et al., 2023). Elle est aujourd'hui utilisée comme un indicateur précoce et sensible de la réponse des sols aux changements de gestion agricole (Leuthold et al., 2024).

La MAOM regroupe des molécules organiques de petite taille, souvent issues de la transformation microbienne (nécromasseEnsemble des résidus d'organismes morts (plantes, animaux, micro-organismes) présents dans un écosystème. La nécromasse microbienne (notamment fongique) constitue une proportion significative de la matière organique du sol (jusqu'à 62 %) et joue un rôle prépondérant dans la stabilisation du carbone et le recyclage des nutriments (Kästner et al., 2021; Le Carbone Au Cœur Du Fonctionnement Microbien Des Sols : Comprendre et Piloter Les Interactions MOS-Communautés Microbiennes Pour Renforcer La Disponibilité et l’efficience d’utilisation Des Éléments Minéraux (N et S) Dans Les Agroécosystèmes, 2020; Louis, 2016) → Vocabulaire), qui interagissent directement avec les phases minérales du sol (Islam et al., 2022).

• Mécanismes de protection : La protection est assurée par des liaisons chimiques fortes (adsorption, échanges d'ions, liaisons hydrogène) sur les surfaces des argiles et des oxydes métalliques (Carvalho et al., 2023). Cette adsorption limite drastiquement l'accessibilité du carbone pour les micro-organismes, prolongeant son temps de résidence jusqu'à des siècles, voire des millénaires (Fouché et al., 2023).
• Importance quantitative : Dans les sols agricoles mondiaux, la MAOM représente le réservoir dominant, stockant la majeure partie du carbone organique total (Lavallee et al., 2019 ; Cotrufo et al., 2022).

Le tableau ci-dessous résume les distinctions clés établies par les recherches récentes (2022-2024) :

Le processus de formation de la MAOM suit un cycle où les micro-organismes transforment les intrants végétaux (litière, rhizodépositions) en biomasse, laquelle se stabilise ensuite sur les surfaces minérales après la mort cellulaire :

• Affinité physico-chimique : Les molécules biosynthétisées par les microbes (protéines, sucres aminés) possèdent une forte affinité pour les phases minérales protectrices par rapport aux composés végétaux originels (Derrien et al., 2023).
• Efficacité de transfert : Des études récentes utilisant du glucose marqué (13C) montrent qu'environ 89 % du carbone microbien retenu dans le sol se retrouve dans la fraction MAOM fine (< 53 μm) en seulement un an (Zhao et al., 2025).
• Points chauds de stabilisation : Les surfaces minérales agissent comme des points chauds de croissance microbienne et des lieux de préservation de la nécromasse microbienneRésidus issus de la mort des micro-organismes (bactéries et champignons), incluant les parois cellulaires, les débris cytosoliques et les substances polymériques extracellulaires (Wang et al., 2023). Elle constitue une fraction majeure du carbone organique stable du sol (jusqu'à 50-80 %), dépassant largement en quantité la biomasse microbienne vivante qui ne représente que 2 à 4 % de la matière organique totale (Kästner et al., 2021; Miltner & Kästner, 2020; Vidal, 2016) → Vocabulaire, ce qui les rend moins accessibles aux enzymes de décomposition (Derrien et al., 2023).

La capacité du sol à accumuler cette nécromasseEnsemble des résidus d'organismes morts (plantes, animaux, micro-organismes) présents dans un écosystème. La nécromasse microbienne (notamment fongique) constitue une proportion significative de la matière organique du sol (jusqu'à 62 %) et joue un rôle prépondérant dans la stabilisation du carbone et le recyclage des nutriments (Kästner et al., 2021; Le Carbone Au Cœur Du Fonctionnement Microbien Des Sols : Comprendre et Piloter Les Interactions MOS-Communautés Microbiennes Pour Renforcer La Disponibilité et l’efficience d’utilisation Des Éléments Minéraux (N et S) Dans Les Agroécosystèmes, 2020; Louis, 2016) → Vocabulaire dépend étroitement de sa minéralogie (Zhao et al., 2025). La fraction légère de la MAOM, riche en minéraux de fer mal cristallisés, a stocké 4,3 fois plus de carbone microbien récent que la fraction lourde dominée par les phyllosilicates (Zhao et al., 2025). La texture du sol joue également un rôle : les sols limoneux présentent une accumulation de nécromasse nettement supérieure aux sols sableux (Zhao et al., 2025).

Bien que l'origine microbienne soit prédominante dans de nombreux modèles, des travaux de synthèse récents apportent une nuance importante. En utilisant des approches stoechiométriques, certains chercheurs estiment que la contribution microbienne à la MAOM se situe entre 34 % et 47 %, tandis que les résidus végétaux (sous forme de molécules solubles ou fragmentées) pourraient contribuer pour 53 % à 66 % (Chang et al., 2023). Cette découverte suggère que la MAOM ne résulte pas d'une voie unique, mais d'une combinaison de flux microbiens et de transferts directs de molécules végétales.

Les recherches récentes ont permis de mieux quantifier ce « plafond » de carbone stabilisé :

• Capacité massique : La capacité maximale de stockage de la MAOM est aujourd'hui estimée entre 78 et 86 g de carbone par kg de fraction fine (< 53 μm) (Cotrufo et al., 2023). Au-delà de ce seuil, les nouvelles molécules organiques ne parviennent plus à se lier aux minéraux et restent sous forme libre ou particulaire.
• Indice de charge de surface : Un indicateur plus précis est le rapport entre le carbone associé aux minéraux et la surface spécifique minérale (MAOC/Am). On considère qu'un sol atteint sa saturationÉtat d'un profil de sol lorsque toute sa porosité est occupée par l'eau, excluant ainsi la phase gazeuse (Carluer et al., 2011; Río et al., 2024). En période de saturation, le drainage et le ruissellement sont à leur maximum, favorisant les transferts rapides de contaminants vers les eaux de surface (Adoir et al., 2018; Bockstaller et al., 2017) → Vocabulaire lorsque la charge dépasse 1,0 mg C par m² de surface minérale (McNally et al., 2024).

Le potentiel de séquestration d'un sol est désormais défini par son déficit de saturationDifférence entre la pression de vapeur d'eau à saturation et la pression de vapeur réelle de l'air à une température donnée (Jauregui et al., 2018; Shamshiri et al., 2018). Également nommé déficit de pression de vapeur, il représente la force motrice de la transpiration ; un déficit élevé accroît la demande évaporative, forçant souvent la fermeture des stomates pour limiter le stress hydrique (Çaylı & BAYTORUN, 2021; Devi & Reddy, 2018; Thongnim & Srinil, 2025) → Vocabulaire, soit la différence entre sa capacité maximale théorique et son stock actuel de MAOM (Breure et al., 2025).

• Sols à fort potentiel : Les sols dégradés ou intensivement cultivés présentent souvent un déficit important, ce qui en fait des cibles prioritaires pour les politiques de stockage durable du carbone (Spertus et al., 2024).
• Sols saturés : Dans les prairies permanentes ou les forêts anciennes, la MAOM est souvent proche de sa limite. Dans ces contextes, l'ajout de carbone supplémentaire ne se traduira pas par un stockage à long terme dans la fraction stable, mais par une accumulation de POM (Derrien et al., 2023).

Une distinction cruciale a été introduite en 2025 : la capacité effective de stockage (Breure et al., 2025). Même si un sol possède des surfaces minérales disponibles, des contraintes écosystémiques (pH, climat, composition du microbiome) peuvent empêcher d'atteindre le plafond théorique (Breure et al., 2025). Par exemple, une faible productivité végétale ou une activité microbienne limitée peuvent maintenir un sol bien en dessous de sa capacité de saturationÉtat d'un profil de sol lorsque toute sa porosité est occupée par l'eau, excluant ainsi la phase gazeuse (Carluer et al., 2011; Río et al., 2024). En période de saturation, le drainage et le ruissellement sont à leur maximum, favorisant les transferts rapides de contaminants vers les eaux de surface (Adoir et al., 2018; Bockstaller et al., 2017) → Vocabulaire minérale, limitant ainsi l'efficacité des pratiques de stockage (Palma et al., 2025).

Une fois le réservoir MAOM saturé, le système change de comportement. L'efficacité de sa formation chute drastiquement (Angst et al., 2023). Tout carbone additionnel s'accumule alors sous forme de POM, qui, bien que plus labile et sensible aux perturbations (travail du sol, changement climatique), devient le seul vecteur d'augmentation du stock total de carbone (Derrien et al., 2023).

Dans les sols présentant un fort déficit de saturationDifférence entre la pression de vapeur d'eau à saturation et la pression de vapeur réelle de l'air à une température donnée (Jauregui et al., 2018; Shamshiri et al., 2018). Également nommé déficit de pression de vapeur, il représente la force motrice de la transpiration ; un déficit élevé accroît la demande évaporative, forçant souvent la fermeture des stomates pour limiter le stress hydrique (Çaylı & BAYTORUN, 2021; Devi & Reddy, 2018; Thongnim & Srinil, 2025) → Vocabulaire, l'objectif prioritaire est la formation de MAOM pour un stockage stable à long terme (Breure et al., 2025).

• Optimisation de la "Pompe Microbienne" : Il est recommandé de privilégier des intrants à faible rapport C:N (ex. : couverts de légumineuses, fumiers compostés) qui favorisent l'efficacité de l'utilisation du carbone par les microbes et la production de nécromasse stabilisable (Amin et al., 2023).
• Ciblage des horizons profonds : Les sous-sols (au-delà de 30 cm) présentent souvent un déficit de saturation très élevé par rapport à la surface (Martín et al., 2022). L'intégration de cultures à racines profondes peut permettre d'exploiter cette capacité de stockage minéral inoccupée (Salonen et al., 2023).

Lorsque la MAOM approche de son plafond (78-86 g C/kg de fraction fine), le sol ne peut plus stabiliser de carbone de façon permanente sur ses minéraux (Cotrufo et al., 2023).

• Accumulation de POM structurelle : Dans ce contexte, la gestion doit se concentrer sur l'accumulation de POM via des résidus plus riches en lignine et des pratiques de non-labour strictes (Ma et al., 2025). Bien que plus labile, cette POM est un moyen essentiel d'augmenter le stock total de carbone au-delà du seuil de saturationÉtat d'un profil de sol lorsque toute sa porosité est occupée par l'eau, excluant ainsi la phase gazeuse (Carluer et al., 2011; Río et al., 2024). En période de saturation, le drainage et le ruissellement sont à leur maximum, favorisant les transferts rapides de contaminants vers les eaux de surface (Adoir et al., 2018; Bockstaller et al., 2017) → Vocabulaire minérale (Derrien et al., 2023).
• Vulnérabilité accrue : Les gestionnaires doivent être conscients que ce carbone supplémentaire est plus sensible à l'oxydation et aux perturbations. Sa persistance dépend en partie du maintien de la structure des agrégats (Maenhout et al., 2021).

Le cadre conceptuel du multi-pool management est présenté (Angst et al., 2023) :

• Diagnostic par le déficit de saturationDifférence entre la pression de vapeur d'eau à saturation et la pression de vapeur réelle de l'air à une température donnée (Jauregui et al., 2018; Shamshiri et al., 2018). Également nommé déficit de pression de vapeur, il représente la force motrice de la transpiration ; un déficit élevé accroît la demande évaporative, forçant souvent la fermeture des stomates pour limiter le stress hydrique (Çaylı & BAYTORUN, 2021; Devi & Reddy, 2018; Thongnim & Srinil, 2025) → Vocabulaire : Utiliser des cartes de potentiel de saturation pour allouer les subventions carbone là où le potentiel de stockage stable est le plus élevé (Georgiou et al., 2022 ; Rossel et al., 2023).
• Diversification des intrants : Combiner des résidus labiles (pour alimenter la MAOM) et des résidus structurels (pour construire la POM) peut maximiser la résilience du système (Freitas et al., 2023).
• Indicateurs de risque : Utiliser l'indice de saturation comme un indicateur de risque de perte de carbone : un sol saturé est un sol dont le carbone est "en sursis", nécessitant une protection physique constante (Breure et al., 2025).