Glycoprotéines fongiques — glomaline et GRSP, pivot de la pompe carbone

La distinction entre la « glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire » et les « protéines du sol liées à la glomaline » constitue le cœur du débat biochimique actuel. La recherche moderne souligne que la structure moléculaire exacte de la « glomaline pure » demeure techniquement inconnue (Suran et al., 2024). Pour cette raison, la communauté scientifique privilégie désormais le terme GRSP, définition opérationnelle désignant le mélange complexe extrait du sol (Suran et al., 2024). Initialement identifiée par Wright et Upadhyaya en 1998 comme une glycoprotéine spécifique des champignons mycorhiziens à arbuscules (Wright & Upadhyaya, 1998).

Les analyses récentes par spectrométrie de masse et protéomique ont révélé que les GRSP sont des glycoprotéines à liaison N présentant une homologie frappante avec les protéines de choc thermique 60 (Hsp60) (Deng et al., 2023). Ce réservoirCompartiment de stockage de l'écosystème où s'accumulent des éléments biogéochimiques ou des ressources hydriques (Robert, 2016). En pédologie, on distingue les réservoirs de carbone (biomasse, litière, matière organique du sol) et la réserve utile, qui correspond à la quantité maximale d'eau stockée dans les premiers décimètres du sol et disponible pour les plantes (Lesclaux, 2002; Tasset, 2018) → Vocabulaire protéique se caractérise par trois propriétés chimiques fondamentales :

• Hydrophobicité élevée : facilitant la cohésion des agrégats (Son et al., 2024).
• Thermostabilité : permettant leur persistance malgré les variations de température du sol (Deng et al., 2023).
• Capacité d'adsorption métallique : les GRSP séquestrent des cations et des métaux lourds, agissant comme un tampon chimiquee (Son et al., 2024).

Une controverse persistante concerne l'exclusivité fongique des GRSP. Bien que des études récentes utilisant des inhibiteurs de CMA ou des cultures liquides confirment que les champignons mycorhiziens sont les producteurs primaires (Channavar et al., 2024), des corrélations significatives entre la matière organique totale du sol et les concentrations de GRSP suggèrent que ces dernières incluent également des substances humiques et des polysaccharidesHydrates de carbone complexes sécrétés par les racines (exsudats), les hyphes fongiques ou les bactéries, agissant comme des agents liants ou une « glue » biologique entre les particules minérales (Akhtar et al., 2018; Fourvel, 2018). Bien que facilement biodégradables, ils jouent un rôle transitoire mais crucial dans la formation et la stabilisation initiale des macro-agrégats du sol (Grosbellet, 2008; Kumar et al., 2013) → Vocabulaire non fongiques co-extraits (Kuyper & Jansa, 2023).

Il existe aujourd'hui un consensus pour diviser le réservoirCompartiment de stockage de l'écosystème où s'accumulent des éléments biogéochimiques ou des ressources hydriques (Robert, 2016). En pédologie, on distingue les réservoirs de carbone (biomasse, litière, matière organique du sol) et la réserve utile, qui correspond à la quantité maximale d'eau stockée dans les premiers décimètres du sol et disponible pour les plantes (Lesclaux, 2002; Tasset, 2018) → Vocabulaire de protéines en deux fractions distinctes selon leur extractibilité (Suran et al., 2024) :

• EE-GRSP : Fraction facilement extractible.
• DE-GRSP : Fraction difficilement extractible, stable et récalcitrante. La somme de ces deux fractions constitue le T-GRSP, un indicateur important pour évaluer le potentiel de séquestration du carbone et la gestion durable des sols (Ling et al., 2025).

Une analogie structurelle récente illustre parfaitement ce mécanisme : dans la « construction » du sol, les hyphes mycéliens servent de charpente (montants muraux), les particules de sol agissent comme isolant, tandis que les GRSP et autres polysaccharidesHydrates de carbone complexes sécrétés par les racines (exsudats), les hyphes fongiques ou les bactéries, agissant comme des agents liants ou une « glue » biologique entre les particules minérales (Akhtar et al., 2018; Fourvel, 2018). Bien que facilement biodégradables, ils jouent un rôle transitoire mais crucial dans la formation et la stabilisation initiale des macro-agrégats du sol (Grosbellet, 2008; Kumar et al., 2013) → Vocabulaire fongiques font office de plaques de plâtre stabilisatrices (Channavar et al., 2024). Enfin, la glomaline elle-même forme une couche de finition protectrice, comparable à une peinture hydrophobe. Ce réseau permet de lier physiquement les microagrégats pour former des macroagrégats stables (> 250 µm), augmentant ainsi significativement le temps de résidence du carbone organique dans le sol (Deng et al., 2023).

Le pouvoir stabilisant des GRSP provient de caractéristiques chimiques spécifiques identifiées par des analyses protéomiques récentes (Son et al., 2024) :

• Hydrophobicité et Glycosylation : Les GRSP forment une couche protectrice sur les macroagrégats grâce à leur forte hydrophobicité et à leurs groupements amidiques glycosylés (Deng et al., 2023 ; Son et al., 2024). Cette barrière limite l'infiltration rapide de l'eau et réduit le phénomène d'éclatement (slaking), protégeant ainsi l'agrégat contre l'érosion pluviale (Channavar et al., 2024).
• Adsorption et ponts métalliques : Les GRSP possèdent une capacité d'adsorption élevée pour divers cations (Son et al., 2024). Le fer, en particulier, joue un rôle crucial en convertissant les unités monomériques de GRSP en complexes multimériques stables, favorisant ainsi la cohésion entre les protéines, les argiles et les particules de limon (Li et al., 2022). D'autres métaux comme l'Al³⁺, le Ca²⁺ et le Mg²⁺ participent également à cette stabilisation par pontage cationiqueMécanisme de stabilisation de la matière organique où des cations polyvalents (Ca²⁺,Mg²⁺,Al³⁺,Fe³⁺) servent de ponts entre les surfaces d'argiles négativement chargées et les anions organiques (substances humiques). Ce pontage cationique forme des complexes organo-minéraux stables qui protègent le carbone de la décomposition microbienne (Basile-Doelsch et al., 2020; Jiménez & Lal, 2006; Meena et al., 2017; Rowley et al., 2017) → Vocabulaire (Li et al., 2022).

La contribution des GRSP à la stabilité des sols est d'autant plus critique qu'elles présentent une résilience exceptionnelle :

• **Récalcitrance :**Les GRSP contiennent environ 85 % de polysaccharidesHydrates de carbone complexes sécrétés par les racines (exsudats), les hyphes fongiques ou les bactéries, agissant comme des agents liants ou une « glue » biologique entre les particules minérales (Akhtar et al., 2018; Fourvel, 2018). Bien que facilement biodégradables, ils jouent un rôle transitoire mais crucial dans la formation et la stabilisation initiale des macro-agrégats du sol (Grosbellet, 2008; Kumar et al., 2013) → Vocabulaire résistants à la dégradation microbienne (Deng et al., 2023). Leur taux de renouvellement (turnover) est estimé à 119 fois plus lent que celui des hyphes de champignons mycorhiziens, ce qui en fait un agent de stabilisation à long terme (Li et al., 2022).
• Point de saturation : Des études menées entre 2023 et 2024 ont mis en évidence un effet de saturation. Si la relation entre la concentration en GRSP et la stabilité à l'eau est linéaire dans les sols gérés ou dégradés, il existe un seuil au-delà duquel l'ajout de protéines n'augmente plus la stabilité des agrégats de manière significative (Channavar et al., 2024 ; Raghuwanshi, 2023).
• Concentrations typiques : Dans les systèmes prairiaux et agricoles sains, les concentrations de GRSP corrélées à une forte stabilité des macroagrégats varient généralement entre 2,0 et 15,0 g/kg (Pinto et al., 2022).
  En somme, les GRSP ne se contentent pas de lier les particules ; elles modifient les propriétés physico-chimiques de l'interface sol-eau, transformant des assemblages minéraux fragiles en structures biogéniques robustes capables de résister aux stress climatiques (Huifa et al., 2025).

Les analyses biochimiques récentes révèlent que les GRSP sont particulièrement denses en nutriments, contenant typiquement entre 37 % et 49 % de carbone et 6 % à 9 % d'azote (Yang et al., 2024). Leur demi-vie dans le sol est estimée entre 6 et 42 ans, ce qui les place parmi les biomolécules microbiennes les plus stables (Dahiya et al., 2022), bien au-delà du renouvellement rapide des hyphes fongiques (estimé 119 fois plus rapide) (Li et al., 2022).

La stabilisation des GRSP au sein du réservoirCompartiment de stockage de l'écosystème où s'accumulent des éléments biogéochimiques ou des ressources hydriques (Robert, 2016). En pédologie, on distingue les réservoirs de carbone (biomasse, litière, matière organique du sol) et la réserve utile, qui correspond à la quantité maximale d'eau stockée dans les premiers décimètres du sol et disponible pour les plantes (Lesclaux, 2002; Tasset, 2018) → Vocabulaire MAOM s'opère par trois mécanismes d'interaction organo-minérale :

• Pontage cationique et stabilisation par les métaux : Les ions métalliques polyvalents tels que le fer, l'aluminium, le calcium (Ca²⁺) et le magnésium (Mg²⁺) agissent comme des médiateurs cruciaux. Le fer, en particulier, permet de convertir les unités monomériques de GRSP en complexes multimériques stables, facilitant leur adsorption sur les surfaces des argiles et des limons (Li et al., 2022).
• Affinité pour les oxydes de fer : L'efficacité de formation de la MAOM est directement corrélée à la teneur en oxydes de fer mal cristallisés (Zhao et al., 2024). Les GRSP se fixent sur ces surfaces réactives, créant une barrière protectrice contre la minéralisation microbienne (Moore et al., 2023).
• Humification induite par la gestion : Des études de longue durée (29 ans) démontrent que les apports organiques (fumier) augmentent non seulement la biomasse des champignons mycorhiziens, mais aussi l'indice d'humification des GRSP, renforçant leur stabilité chimique et leur persistance à long terme dans le sol (Yang et al., 2024).

Grâce à leur hydrophobicité et à leur forte capacité de liaison, les GRSP ne se contentent pas de stocker du carbone ; elles modulent la chimie de l'interface sol-minéral pour favoriser la séquestration durable (Moore et al., 2023). Dans les écosystèmes forestiers et agricoles sains, cette nécromasseEnsemble des résidus d'organismes morts (plantes, animaux, micro-organismes) présents dans un écosystème. La nécromasse microbienne (notamment fongique) constitue une proportion significative de la matière organique du sol (jusqu'à 62 %) et joue un rôle prépondérant dans la stabilisation du carbone et le recyclage des nutriments (Kästner et al., 2021; Le Carbone Au Cœur Du Fonctionnement Microbien Des Sols : Comprendre et Piloter Les Interactions MOS-Communautés Microbiennes Pour Renforcer La Disponibilité et l’efficience d’utilisation Des Éléments Minéraux (N et S) Dans Les Agroécosystèmes, 2020; Louis, 2016) → Vocabulaire fongique stabilisée peut contribuer directement à l'atténuation du changement climatique par le stockage de carbone sur des échelles de temps décennales à séculaires (Liu et al., 2022 ; Son et al., 2020).

Les champignons mycorhiziens à arbuscules, appartenant au phylum GlomeromycotaPhylum de champignons formant des symbioses obligatoires (mycorhizes à arbuscules) avec les racines de la majorité des plantes terrestres (Jing et al., 2022). Ces champignons développent un réseau hyphal étendu qui améliore l'acquisition des nutriments peu mobiles, comme le phosphore, en échange de photosynthétats fournis par la plante hôte (Jing et al., 2022; Wahbi, 2016) → Vocabulaire, demeurent des contributeurs importants de ce réservoir glycoprotéique (Son et al., 2024). En symbiose avec environ 80 % des plantes terrestres (Brundrett, 2002), ils contribuent au réservoir glycoprotéique et à l'agrégation du sol via leur réseau hyphal extra-racinaire (Ji et al., 2022 ; Dahiya et al., 2022).

• Preuves de causalité : Des études récentes de décomposition ont montré que l'inhibition de la croissance des CMA (par exemple, par l'absence de plante hôte ou l'application de fongicides) entraîne une chute drastique des concentrations de GRSP parallèlement au déclin des hyphes, confirmant leur rôle de source majeure (Channavar et al., 2024).
• Stabilité et renouvellement : La glomaline est déposée dans la paroi des hyphes et des spores et n'est libérée dans le sol qu'après leur mort (Raghuwanshi, 2023). Un fait marquant mis en évidence par les recherches de 2022 est que le taux de renouvellement (turnover) de la glomaline est environ 119 fois plus lent que celui des hyphes vivantes, ce qui explique son accumulation dans le réservoir de carbone organique stable (Li et al., 2022).

Le rôle des champignons ectomycorhiziens, dominants dans les écosystèmes forestiers tempérés et boréaux, fait l'objet de nouvelles interrogations. Bien que la glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire immunoréactive soit typique des CMA, des quantités considérables de GRSP sont mesurées dans des sols forestiers où les CMA sont quasi-absents (Kuyper & Jansa, 2023).

• Production de biomasse : Les sols dominés par les ECM présentent souvent une biomasse fongique résiduelle plus élevée que les sols avec CMA, bien qu'il reste difficile de déterminer si cela est dû à une production accrue ou à un taux de renouvellement plus lent (Cheeke et al., 2020).
• **Convergence fonctionnelle :**Les ECM produisent des glycoprotéines et des mélanines hydrophobess qui, lors de l'extraction au citrate, présentent des propriétés physico-chimiques similaires aux GRSP, contribuant ainsi de manière indirecte au réservoir mesuré.

Les champignons saprotrophesMicroorganismes, majoritairement fongiques, qui décomposent la matière organique morte et recyclent les nutriments via des enzyme extracellulaires hydrolytiques et oxydatives; ils constituent des agents primaires de la décomposition dans les écosystèmes et sont essentiels au cyclage du carbone et des nutriments (Auer et al., 2023; Dong et al., 2023; Francioli et al., 2020; Wang et al., 2025) → Vocabulaire (tels que Penicillium ou Trichoderma) interfèrent significativement avec la quantification des GRSP (Kuyper & Jansa, 2023).

• Abondance : Dans certains contextes forestiers, les champignons saprotrophes produisent jusqu'à deux fois plus de mycélium que les symbiotes (Cheeke et al., 2020), et leur nécromasse protéique est co-extraite par les méthodes conventionnelles de Bradford (Channavar et al., 2024).
• Complémentarité fonctionnelle : La métatranscriptomique a récemment révélé que les saprotrophes expriment davantage de gènes liés aux activités protéolytiques que les ECM (Auer et al., 2023), suggérant une dynamique complexe où les saprotrophes dégradent les protéines labiles tandis que les glycoprotéines récalcitrantes (comme la glomaline) persistent (Yang et al., 2022).

Les données récentes précisent la composition élémentaire de ces protéines extraites : elles contiennent entre 37 % et 49 % de carbone et 6 % à 9 % d'azote (Yang et al., 2024). Cette richesse élémentaire, couplée à une concentration variant de 2 à 15 mg/g dans les sols agricoles et naturels (Dahiya et al., 2022), souligne l'importance de maintenir une diversité fongique pour maximiser la séquestration du carbone (Mishra et al., 2024).
En conclusion, si les CMA sont les « architectes » de la glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire, le réservoir de GRSP doit être considéré comme une mémoire moléculaire de l'activité fongique globale du sol, où la nécromasse stabilisée des différents groupes fongiques collabore à la formation de la matière organique associée aux minéraux (Son et al., 2024).

L'extraction des GRSP s'effectue quasi exclusivement par autoclavage en présence d'un tampon citrate, une méthode qui exploite la thermostabilité exceptionnelle de ces glycoprotéines (Liu et al., 2021). La recherche récente confirme la pertinence du fractionnementOpération de séparation d'un mélange complexe en ses constituants selon une propriété physique discriminante : taille (granulométrie), densité, solubilité ou composition isotopique. Dans les sciences du sol, le fractionnement est une approche méthodologique centrale pour isoler des compartiments fonctionnels et étudier la dynamique de la matière organique ou des éléments minéraux. → Vocabulaire en deux catégories distinctes (Channavar et al., 2024) :

• EE-GRSP : Extraite à partir de 1 g de sol mélangé à 8 mL de citrate (20 mmol/L, pH 7,0) à 121 °C pendant 30 minutes (Channavar et al., 2024).
• DE-GRSP : Obtenue après le retrait de la fraction EE, par un cycle d'extraction à 121 °C pendant 60 minutes avec du citrate à 50 mmol/L (pH 8,0) (Channavar et al., 2024).
• T-GRSP : Représente la somme des fractions EE et DE (Channavar et al., 2024). En laboratoire, l'extraction totale est validée par la disparition de la couleur rouge-brun caractéristique du surnageant, indiquant l'épuisement du réservoir protéique extractible (Wang et al., 2017 ; Liu et al., 2021).

Une fois extraites, les protéines sont quantifiées par des techniques biochimiques ou physiques :

• Essai de Bradford : Il s'agit de la méthode la plus répandue, utilisant le bleu de Coomassie G-250 qui se lie aux résidus d'acides aminés basiques et aromatiques (Channavar et al., 2024). Bien qu'efficace pour prédire la teneur en GRSP dans les sols minéraux, elle souffre d'interférences avec les substances phénoliques et les acides humiques co-extraits (Zbíral et al., 2017).
• **Techniques immunologiques :**L'utilisation de l'anticorps monoclonal MAb32B11 permet de cibler spécifiquement les protéines immunoréactives, offrant une meilleure corrélation avec l'origine fongique stricte, bien que sa mise en œuvre soit plus complexe que le dosage de Bradford (Deng et al., 2023).
• **Spectroscopie de réflectance proche infrarouge :**Émergente comme alternative rapide et non destructive, la NIRS permet de déterminer simultanément la glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire, l'azote et le carbone oxydable dans les sols séchés à l'air avec une précision élevée (R = 0,90 à 0,94) (Zbíral et al., 2017).

Malgré son utilité comme indicateur de la qualité des sols, la mesure des GRSP fait face à des défis méthodologiques persistants soulignés par des synthèses de 2024-2025 (Suran et al., 2024 ; Ling et al., 2025) :

• Co-extractionOpération de transfert sélectif d'un ou plusieurs composés d'une matrice solide ou liquide vers un solvant, fondée sur les différences d'affinité chimique (polarité, solubilité, constante diélectrique) ; en analyse des sols, étape préparatoire clé pour isoler et quantifier métabolites, contaminants organiques ou fractions de la matière organique avant analyse. → Vocabulaire de non-glomalines : Le tampon citrate à haute température peut extraire des protéines non fongiques ainsi que des composés organiques non protéiques, ce qui peut mener à une surestimation du réservoir de véritable glomaline (Gao et al., 2019).
• **Absence de structure étalon :**La structure moléculaire exacte de la glomaline pure restant inconnue (Suran et al., 2024), l'étalonnage des dosages repose généralement sur l'albumine de sérum bovin (Liu et al., 2021).
• Interférence matricielle : L'estimation de la teneur en nutriments spécifiques (comme le soufre ou le fer) au sein des GRSP est jugée délicate en raison de la complexité de la matrice organique associée (Suran et al., 2024).
  En conclusion, bien que la méthode de Bradford reste un outil couramment utilisé pour évaluer la santé des sols et la séquestration du carbone, l'intégration de techniques complémentaires comme la NIRS est désormais préconisée pour mieux distinguer la "glomaline véritable" des autres substances humiques (Zbíral et al., 2017).

Le travail du sol conventionnel constitue l'un des principaux obstacles à l'accumulation de glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire.

• Semis direct et non-labour : Le non-labour favorise une densité et une longueur d'hyphes mycorhiziennes significativement plus élevées par rapport au labour conventionnel, ce qui se traduit par une augmentation directe des concentrations de GRSP et de la stabilité des agrégats à l'eau (Hossain, 2021 ; Thomopoulos et al., 2025).
• Sensibilité mécanique : L'intensité du travail mécanique influence davantage la biomasse des CMA et la fraction facilement extractible que la gestion des résidus elle-même (Thomopoulos et al., 2023). Le semis direct renforce spécifiquement le lien entre la glomaline facilement extractible et les biomarqueurs fongiques (Thomopoulos et al., 2025).

La réponse des GRSP aux intrants minéraux est complexe et dépend des doses appliquées.

• Fertilisation azotée (N) : Un apport modéré (environ 180 kg N/ha) stimule la sécrétion de GRSP, favorisant la formation de macroagrégats et la protection physique du carbone organique (Zhang et al., 2022). À l'inverse, une fertilisation excessive (p. ex., 360 kg N/ha) augmente les fractions de carbone labile mais réduit le stock total de carbone (Zhang et al., 2022).
• Antagonisme du Phosphore (P) : Des apports élevés de phosphore affectent négativement les concentrations d'EE-GRSP de manière significative (jusqu'à -12,5 %) en réduisant la longueur des hyphes extraracinaires des CMA (Yang et al., 2023).
• Apports organiques : Des études de longue durée (29 ans) démontrent que l'épandage de fumier (seul ou combiné aux NPK) augmente non seulement la teneur en C et N des GRSP, mais également leur stabilité chimique (indice d'humification) en modifiant la diversité des communautés de CMA (Yang et al., 2024).

La présence continue de racines vivantes et la diversité des espèces cultivées sont des moteurs essentiels de l'activité mycorhizienne (Leichty et al., 2021 ; Trinchera et al., 2022).

• Intercultures et mélanges : L'association de cultures (ex. maïs/soja ou paulownia/sarrasin) augmente la quantité de GRSP par rapport aux monocultures. Ce phénomène est attribué à une exsudation racinaire accrue de carbone et de substances énergétiques qui stimulent la croissance du mycélium (Woźniak et al., 2024).
• Couverts végétaux : Les mélanges de couverts (légumineuses et graminées, ex. vesce velue et ray-grass) en non-labour optimisent la diversité des CMA (Tian et al., 2024). Les terres mises en jachère peuvent également restaurer la complexité des réseaux mycorhiziens et les stocks de GRSP (Yang et al., 2022).

L'utilisation de pesticides, et particulièrement de fongicides, interfère directement avec le réservoirCompartiment de stockage de l'écosystème où s'accumulent des éléments biogéochimiques ou des ressources hydriques (Robert, 2016). En pédologie, on distingue les réservoirs de carbone (biomasse, litière, matière organique du sol) et la réserve utile, qui correspond à la quantité maximale d'eau stockée dans les premiers décimètres du sol et disponible pour les plantes (Lesclaux, 2002; Tasset, 2018) → Vocabulaire de GRSP (Liu et al., 2021 ; Yang et al., 2023).

• Impact des fongicides : L'application de fongicides systémiques (comme le bénomyl) entraîne une réduction drastique de la fraction EE-GRSP (-18,47 %) et du T-GRSP (-18,36 %), indépendamment de la fertilisation (Yang et al., 2023). Cette baisse est directement corrélée à l'inhibition de la croissance des hyphes de CMA (Channavar et al., 2024 ; Yang et al., 2023).
• Herbicides : Certains herbicides comme l'atrazine peuvent indirectement affecter la stabilité des agrégats, bien que leur lien direct avec la dégradation des GRSP nécessite encore des investigations approfondies (Liu et al., 2021).
  Synthèse des pratiques recommandées : Pour maximiser le réservoir glycoprotéique, les systèmes régénératifs doivent privilégier la suppression du labour, l'utilisation de couverts diversifiés et la réduction des fongicides (Yang et al., 2023 ; Moura et al., 2024 ; Woźniak et al., 2024). Cet ensemble de pratiques augmente la stabilité du sol et la séquestration durable du carbone (Yang et al., 2024 ; Hossain, 2021).