Le Cycle du Fer et les Bactéries Ferro-réductrices

Le potentiel d'oxydoréduction en milieu naturel ne suit pas une loi de Nernst simplifiée. Des modèles récents sur les sols complexes (de type latérites) démontrent que l'intégration des coefficients d'activité du fer et des termes de transfert d'électronsProcessus métabolique fondamental où des électrons sont cédés par un donneur (matière organique) à un accepteur final (oxygène ou nitrates) pour générer de l'énergie (Clavé, 2002). En conditions anaérobies, la réduction des nitrates en diazote par le transfert d'électrons constitue le processus respiratoire de la dénitrification (Debrieu, 2000; Hassine, 1998) → Vocabulaire permet d'atteindre une précision de prédiction de R²=0,92 (Ji et al., 2023). Le pH reste le contrôle dominant : pour la magnétite, le comportement nernstien est dicté par le couple maghémite/Fe aqueux entre pH 6,5 et 8,5, selon l'équation prédictive (Robinson et al., 2022) :
EH[mV]=855−177pH−59log⁡[Feₐq²⁺]

La thermodynamique de la réduction des oxydes de fer dépend de la structure cristalline et de la taille des particules (Chen et al., 2022 ; Xu et al., 2025). Les nanoparticules d'oxydes de fer (hématite, goethiteOxyhydroxyde de fer Fe cristallin (α-FeOOH) dominant dans les sols et sédiments qui adsorbe fortement le phosphate par formation de complexes de surface avec liaisons Fe-O-P covalentes (Fichot, 2010; Gaudin, 2015). La sorption du phosphate sur goethite est un processus biphasique dépendant de la surface spécifique, du pH et de la présence de substituants aluminiques, influençant fortement la biodisponibilité de cet élément (Carton et al., 2022; Roy, 2014; Saeki et al., 2010) → Vocabulaire) présentent une favorabilité thermodynamique accrue et une plus grande disponibilité de surface, ce qui conduit à des constantes de vitesse de réduction 6 à 21 fois supérieures à celles des particules de grande taille lorsqu'elles coexistent dans un système mixte (Xu et al., 2025). Cette préférence pour les petites particules explique la persistance de phases cristallines plus grandes en conditions de réduction modérée.

L'interaction avec la matière organique dissoute modifie profondément le potentiel redox. La complexation du Fe par des ligands organiques stabilise cet état d'oxydation, abaissant les valeurs de EHϕ et rendant la réduction du ferProcessus microbien (notamment par le genre Bacillus) consistant à réduire le fer ferrique (Fe³⁺) en fer ferreux (Fe²⁺) (Ghorbanzadeh et al., 2014). Cette réduction biologique augmente la disponibilité et la solubilité du fer dans le milieu, particulièrement dans les sols de rizières ou les sols calcaires (Ghorbanzadeh et al., 2014; Zheng et al., 2012) → Vocabulaire énergétiquement similaire à la dégradation du carbone organique particulaire ou à la réduction des nitrates (Hong et al., 2020 ; Hudson et al., 2022). Par ailleurs, les minéraux argileux (smectites) agissent comme des réservoirs d'électrons structuraux. Ils présentent un phénomène d'hystérésis redox, où la relation entre le rapport Fe²⁺/Fe_total_ et le potentiel EH varie selon l'historique redox du sol, nécessitant des périodes d'équilibrage dépassant souvent 12 heures pour stabiliser les transferts de charges (Pothanamkandathil et al., 2024).

L'évaluation classique basée sur les énergies libres de Gibbs de formation ne reflète pas toujours la réactivité réelle in situ (Aeppli et al., 2022). Les avancées récentes utilisent la Réduction Électrochimique Médiée et l'Oxydation Électrochimique Médiée pour quantifier directement le transfert d'électronsProcessus métabolique fondamental où des électrons sont cédés par un donneur (matière organique) à un accepteur final (oxygène ou nitrates) pour générer de l'énergie (Clavé, 2002). En conditions anaérobies, la réduction des nitrates en diazote par le transfert d'électrons constitue le processus respiratoire de la dénitrification (Debrieu, 2000; Hassine, 1998) → Vocabulaire vers les phases solides de Fe dans des conditions thermodynamiques contrôlées, permettant de caractériser la réactivité des oxydes synthétiques et naturels sur une large plage de pH et de potentiels appliqués (Aeppli et al., 2022 ; Hudson et al., 2024).

Contrairement à la respiration aérobie, la réduction du fer pose un défi majeur : la plupart des oxydes de Fe sont des minéraux insolubles à pH neutre qui ne peuvent pas pénétrer dans la cellule (Gralnick & Bond, 2023 ; Zhang, 2020). Les bactéries ont donc développé des stratégies de transfert d'électronsProcessus métabolique fondamental où des électrons sont cédés par un donneur (matière organique) à un accepteur final (oxygène ou nitrates) pour générer de l'énergie (Clavé, 2002). En conditions anaérobies, la réduction des nitrates en diazote par le transfert d'électrons constitue le processus respiratoire de la dénitrification (Debrieu, 2000; Hassine, 1998) → Vocabulaire extracellulaires :

• Contact direct : Les électrons sont transférés directement de la membrane externe vers la surface du minéral via des cytochromes de type c multi-hémiques (Philippon, 2021).
• Navettes électroniques : Sécrétion de molécules redox-actives (comme les flavines chez Shewanella) qui transportent les électrons de la cellule vers le minéral distant (Macaulay et al., 2020).
• Chélation : Production de ligands organiques pour solubiliser le Fe, le rendant ainsi accessible à la réduction intracellulaire ou périplasmique (Trindade et al., 2021).
• Nanofils microbiens : Formation d'extensions conductrices permettant un transfert d'électrons sur de longues distances (Adams et al., 2021 ; Zhang et al., 2023).

Des recherches récentes (2021-2024) ont transformé notre compréhension de leur structure chez l'organisme modèle Geobacter sulfurreducens. Alors qu'ils étaient initialement décrits comme des pili protéiques (type IV pili), des analyses structurales de pointe montrent qu'il s'agit en réalité de polymères de cytochromes multi-hémiques tels que OmcS et OmcZ (Fessler, 2023).

• OmcZ est notamment essentiel pour la génération de courants élevés en formant des filaments hautement conducteurs (Tabari & Hochbaum, 2025).
• Certaines études suggèrent désormais que les pili pourraient jouer un rôle de sécrétion, aidant à la translocation de ces cytochromes vers l'extérieur de la cellule plutôt que de servir de conducteurs principaux (Tabari & Hochbaum, 2025).

Bien que Geobacter et Shewanella demeurent les modèles les mieux étudiés, la diversité des DIRMs s'étend bien au-delà (Zhao et al., 2024).

• Archaea : Des mécanismes de réduction du ferProcessus microbien (notamment par le genre Bacillus) consistant à réduire le fer ferrique (Fe³⁺) en fer ferreux (Fe²⁺) (Ghorbanzadeh et al., 2014). Cette réduction biologique augmente la disponibilité et la solubilité du fer dans le milieu, particulièrement dans les sols de rizières ou les sols calcaires (Ghorbanzadeh et al., 2014; Zheng et al., 2012) → Vocabulaire ont été identifiés chez des archées méthanogènes (ex. : Methanosarcina), ouvrant la voie à des applications en électrométhanogenèse (Dong et al., 2021).
• Bactéries Gram-positives : Des mécanismes EET indépendants des cytochromes de type c ont été découverts chez certaines bactéries à Gram positif, avec des mécanismes biochimiques distincts de la respiration du fer (Dong et al., 2021).

La respiration dissimilatrice du fer influence directement la mobilité des métaux lourds et des métalloïdes. Par exemple, la réduction des oxydes de fer peut entraîner la libération d'arsenicMétalloïde présent naturellement dans tous les sols, agissant comme une toxine environnementale et un cancérogène (Finnegan & Chen, 2012; McCarty et al., 2011). Il pénètre dans la chaîne alimentaire humaine par la contamination des cultures et des fourrages, soit par des processus géochimiques naturels, soit par des activités anthropiques telles que l'exploitation minière et l'irrigation avec des eaux souterraines contaminées (Moreno-Jiménez et al., 2011; Rahman et al., 2023). Bien que certaines plantes agissent comme des barrières géochimiques en limitant son transfert, le riz est identifié comme une source majeure d'exposition alimentaire mondiale (Abrahams, 2002; Finnegan & Chen, 2012) → Vocabulaire adsorbé dans les eaux souterraines, un enjeu de santé publique majeur (Adams et al., 2021). Sur le plan technologique, ces micro-organismes sont au cœur du développement des piles à combustible microbiennes et des stratégies de biotransformation des minéraux pour la synthèse de nanomatériaux (Zhang et al., 2023 ; Zou et al., 2021).

L'efficacité de la séquestration du phosphore dépend de la disponibilité relative du fer (Polauke et al., 2025). Un ratio molaire Fe:P d'environ 8:1 dans les sédiments de surface permet la liaison du P en conditions oxiques (Polauke et al., 2025). Sous des conditions d'anoxie ou d'hypoxie, la dissolutionProcessus d'altération chimique au cours duquel des minéraux solides sont transformés en solutés et en phases secondaires (argiles) sous l'action de l'eau et d'agents chimiques comme les protons (H⁺) ou les ligands organiques (Stumm & Wollast, 1990; Ubersfeld, 2016). Dans les sols, ce mécanisme libère des éléments nutritifs (K, Ca, Mg) essentiels à la fertilité et à la croissance végétale (Skorina & Allanore, 2015; Soulier, 1995) → Vocabulaire réductrice des minéraux de Fe libère simultanément le Fe²⁺ et le P adsorbé dans l'eau interstitielle (Chen et al., 2021). Le rôle des sédiments est particulièrement important pour l'accumulation de P dans l'eau des lacs peu profonds (Polauke et al., 2025).

Le réchauffement global exacerbe ce couplage en renforçant la stratification thermique des lacs, ce qui réduit le renouvellement de l'oxygène dans les eaux profondes et favorise les voies de dégradation anaérobies (Aeppli et al., 2023).

• Hypoxie induite : Même dans des lacs ultra-oligotrophes, l'augmentation des températures favorise la réduction du ferProcessus microbien (notamment par le genre Bacillus) consistant à réduire le fer ferrique (Fe³⁺) en fer ferreux (Fe²⁺) (Ghorbanzadeh et al., 2014). Cette réduction biologique augmente la disponibilité et la solubilité du fer dans le milieu, particulièrement dans les sols de rizières ou les sols calcaires (Ghorbanzadeh et al., 2014; Zheng et al., 2012) → Vocabulaire sédimentaire, augmentant les flux de nutriments et altérant la qualité de l'eau (Aeppli et al., 2023).
• Activité sous glace : Des études récentes montrent que le cycle du P reste actif en hiver sous la glace ; les gradients redox abrupts à l'interface sédiment-eau provoquent une libération de P significative (0,2 à 4,8 mg P/m²/jour) pilotée par la réduction du fer dans les bassins peu profonds (Alam et al., 2024).

Le couplage Fe-P est fortement influencé par la présence d'autres accepteurs d'électrons :

• Interférence du sulfate (SO₄²⁻) : Dans les eaux eutrophes, des concentrations élevées de sulfate favorisent la réduction des sulfates. Le sulfure (S²−) ainsi produit réduit de manière abiotique le Fe, libérant le P (Chen et al., 2021) et formant des sulfures de fer (FeS, FeS₂), ce qui empêche le fer de recapturer le P lors de la réoxygénation.
• Rôle des nitrates : Les bactéries nitrifiantes peuvent accélérer la dissolutionProcessus d'altération chimique au cours duquel des minéraux solides sont transformés en solutés et en phases secondaires (argiles) sous l'action de l'eau et d'agents chimiques comme les protons (H⁺) ou les ligands organiques (Stumm & Wollast, 1990; Ubersfeld, 2016). Dans les sols, ce mécanisme libère des éléments nutritifs (K, Ca, Mg) essentiels à la fertilité et à la croissance végétale (Skorina & Allanore, 2015; Soulier, 1995) → Vocabulaire du Fe³⁺, libérant le P (Sun et al., 2024). Inversement, la présence de phosphate peut inhiber la réduction des nitrates et l'oxydation du Fe dans certains environnements anoxiques, compliquant les stratégies de remédiation basées sur l'ajout de fer (Martinez et al., 2023).

L'utilisation de chlorure ferrique (FeCl₃) pour précipiter le P peut s'avérer inefficace à long terme. Dans certains lacs tourbeux, bien que le traitement réduise initialement le P, le relargage estival peut s'intensifier après deux ans car le Fe ajouté reste engagé dans un cycle redoxParamètre physico-chimique (potentiel d'oxydo-réduction, Eh) mesurant la tendance d'un milieu à céder ou capter des électrons. En interaction avec le pH, le rédox contrôle la forme chimique des éléments minéraux (comme le fer) et constitue un indicateur clé de la santé du sol et de la disponibilité des nutriments (Duru & Thérond, 2024; Ferrate Oxidation of a DNAPL Contaminated Soil under Saturated Conditions : Consequences on Polycyclic Aromatic Compounds (PAH and Polar PAC), 2019) Il varie selon l'humidité, l'aération et l'activité microbienne (Experimental Monitoring of Trace Elements (Cr, Cu, Pb, As) Mobility at a Bimodal Porous Media Scale : Microbial Activity Impact and Location, 2019; Les Transferts de Matières à La Surface de La Terre : Apports de La Géochimie Isotopique à Différentes Échelles de Temps, 2017) → Vocabulaire actif où la matière organique stabilise le Fe²⁺ et empêche une co-précipitation quantitative lors de la réoxygénation (Münch et al., 2023). Par ailleurs, la formation de vivianite (Fe₃ (PO₄)₂⋅8H₂O) émerge comme un mécanisme clé de séquestration à long terme du P dans les sédiments profonds (Zhao et al., 2023), bien que sa formation puisse être limitée par la compétition avec les sulfures de fer (Ma et al., 2023) ou la présence de ligands organiques complexants le fer (Banke et al., 2024).

Des recherches publiées démontrent que la production de radicaux hydroxyles n'est pas un processus marginal, mais un contributeur significatif au cycle du carbone des sols forestiers et humides (Merino et al., 2025).

• Production lors de la ré-oxygénation : Lors de pulses (pulsation) d'oxygénation succédant à des phases d'anoxie, le Fe²⁺ concentré dans les micropores (< 10 µm) réagit massivement pour produire des radicaux (Merino et al., 2025).
• Respiration abiotique : Ce mécanisme peut oxyder de 5 à 20 % du carbone organique dissous, générant un flux de CO₂ purement abiotique qui peut représenter jusqu'à 25 % de la respiration totale du sol dans les sols riches en argiles ou issus de roches métamorphiques (Merino et al., 2025). Dans les sols volcaniques, bien que présent, ce flux est plus limité (5-10 % du CO₂ total) en raison d'une disponibilité moindre du Fe²⁺ (Merino et al., 2025).

L'un des verrous historiques de la réaction de FentonProcessus d'oxydation chimique catalysé par les ions ferreux (Fe²⁺) qui décomposent le peroxyde d'hydrogène (H₂O₂) pour générer des radicaux hydroxyles (∙OH) extrêmement réactifs (Johansson, 2019; Siampiringue, 2011). Dans le sol, ces radicaux attaquent de manière non spécifique les composés organiques, permettant la dégradation de polluants persistants mais entraînant aussi une destruction partielle du réservoir de matière organique endogène (Dospinescu-Rosu, 2011; Laurent, 2012; Martin-Laurent et al., 2011) → Vocabulaire (nécessité d'un pH < 4 pour éviter la précipitation du fer) est levé par les processus hétérogènes (Aabbar, 2024).

• Efficacité des oxydes : Des minéraux comme la magnétite et la goethite agissent comme des catalyseurs permettant l'activation du peroxyde d'hydrogène à pH naturel (Aabbar, 2024).
• Influence du phosphate : La présence de ligands phosphatés à pH neutre peut orienter la réaction vers la production d'espèces réactives distinctes du radical hydroxyle, notamment le ferryle, qui présente une sélectivité différente pour l'oxydation des composés organiques (Morin et al., 2023).
• Rapport C/Fe : L'accumulation de H₂O₂ et de ∙OH augmente linéairement avec le rapport molaire carbone/fer. À des ratios élevés (C/Fe ≥ 5), la source principale d'électrons pour la production de radicaux passe du fer inorganique vers le fer complexé par les acides humiques (extraits alcalins — vocabulaire classique, cf. card #98) et la matière organique elle-même (Zhang et al., 2022).

La portée d'action des radicaux ∙OH est traditionnellement considérée comme très limitée en raison de leur courte durée de vie. Cependant, des avancées récentes révèlent des mécanismes de transfert à plus longue distance :

• Médiation par les acides humiques : Les acides humiques adsorbés sur les minéraux de fer consomment les radicaux de surface pour générer des radicaux centrés sur le carbone (CCR∙). Ces derniers déclenchent une propagation « solide-vers-liquide », permettant la production de radicaux secondaires à une échelle centimétrique, loin de la surface minérale (Wu et al., 2025).
• Condensation de vapeur d'eau : Un mécanisme biogéochimique ubiquitaire a été découvert en 2023, la simple condensation de vapeur d'eau sur les surfaces minérales (goethite, hématite, magnétiteEspèce minérale composée d'oxyde de fer de formule Fe₃O₄, possédant des propriétés ferrimagnétiques (Torrent et al., 2006). Dans les sols, elle peut être d'origine lithogénique ou pédogénique, cette dernière résultant souvent de processus biogéniques intracellulaires chez les bactéries magnétotactiques ou de la réduction microbienne des oxydes de fer en conditions d'anoxie (Bouhsane, 2021; Pétronille, 2009; Preetz et al., 2017) → Vocabulaire) produit spontanément des radicaux ∙OH via une électrification de contact et l'activation du H₂O₂ à l'interface eau-minéral (Pan et al., 2023). Ce processus contribue à la transformation continue de la matière organique et des polluants associés aux surfaces minérales terrestres.

Ces mécanismes de Fenton pilotent la déstabilisation de la matière organique stable (MAOM - Mineral-Associated Organic Matter). En minéralisant les composés récalcitrants comme la lignine, ils transforment les puits de carbone en sources de gaz à effet de serre lors des cycles de séchage-réhumectation (Merino et al., 2025). L'intégration de ces processus abiotiques dans les modèles de cycle du carbone est désormais essentielle pour prédire la réponse des sols aux changements climatiques.

Le débat scientifique actuel se concentre sur la distinction entre l'oxydationRéaction chimique caractérisée par la perte d'un ou plusieurs électrons par un composé (réducteur) au profit d'un oxydant (Availability of Polycyclic Aromatic Compounds (PACs) and Remediation Treatment by Oxidation of Coking Plant Soils : Impact on the Contaminant Nature, Their Transfer and Their Ecotoxicity, 2024) Dans le sol, les processus d'oxydation (biotiques ou abiotiques) sont essentiels à la transformation des minéraux, à la nitrification et à la dynamique du fer, et sont régulés par le potentiel d'oxydo-réduction et la disponibilité en oxygène (Caurel, 2019; Johansson, 2019; Pierson-Wickmann, 2017) → Vocabulaire enzymatique directe et les processus abiotiques (Visser et al., 2022).

• Voie enzymatique : Certains micro-organismes, qualifiés de lithoautotrophes, utilisent directement le Fe comme donneur d'électrons pour fixer le CO₂. Des gènes spécifiques, comme le cytochrome c (cyc2) et la nitrate réductase périplasmique (nap), ont été identifiés comme des acteurs clés de ce transfert d'électrons (Corbera-Rubio et al., 2024).
• Chémodénitrification : Une part importante de la NDFO observée en milieu naturel résulte d'une réaction secondaire abiotique. Le Fe réagit avec le nitrite (NO₂⁻), un intermédiaire produit lors de la dénitrification hétérotrophe, pour former des minéraux de Fe et des oxydes d'azote gazeux (N₂O ou N₂) (Tischer et al., 2022 ; Visser et al., 2022).

Les recherches récentes ont élargi notre compréhension de la diversité des organismes capables de réaliser la NDFOLa NDFO désigne l'oxydation anaérobie du fer ferreux (Fe²⁺) couplée à la réduction des nitrates (NO₃−) par des microorganismes spécifiques (Visser et al., 2020). Ce processus biogéochimique, répandu dans les milieux aquatiques et les sols saturés, joue un rôle majeur dans la dynamique couplée du fer et de l'azote, influençant la formation de minéraux secondaires et le devenir des nutriments (Visser et al., 2020; Weber et al., 2001) → Vocabulaire :

• Découverte de Candidatus Siderophilus nitratireducens : Appartenant à un nouvel ordre, ce micro-organisme autotrophe a été identifié dans des eaux souterraines oligotrophes. Il couple l'oxydation du fer à la réduction du nitrate via un système enzymatique nap-dépendant, démontrant une efficacité thermodynamique élevée même à de faibles concentrations de substrats (Corbera-Rubio et al., 2024).
• Mixotrophie dominante : Bien que des cultures autotrophes existent, la majorité des communautés NDFO identifiées dans les sédiments sont mixotrophes, nécessitant un co-substrat carboné organique pour maintenir leur activité métabolique (Margalef-Martí et al., 2020).

L'oxydation du fer par le nitrate conduit à la formation de minéraux solides de fer, tels que la goethite ou la magnétiteEspèce minérale composée d'oxyde de fer de formule Fe₃O₄, possédant des propriétés ferrimagnétiques (Torrent et al., 2006). Dans les sols, elle peut être d'origine lithogénique ou pédogénique, cette dernière résultant souvent de processus biogéniques intracellulaires chez les bactéries magnétotactiques ou de la réduction microbienne des oxydes de fer en conditions d'anoxie (Bouhsane, 2021; Pétronille, 2009; Preetz et al., 2017) → Vocabulaire, qui possèdent des propriétés d'adsorption remarquables (Koepnick et al., 2025).

• Bioremédiation : Ces oxydes de fer nouvellement formés peuvent piéger des métaux lourds, des métalloïdes (arsenic, nickel) et des radionucléides (uranium), limitant ainsi leur biodisponibilité dans les aquifères pollués (Koepnick et al., 2025).
• Atténuation des nitrates : La NDFO offre une stratégie de remédiation in situ prometteuse pour éliminer les excès de nitrates dans les eaux souterraines, un problème environnemental mondial majeur (Parada & Kappler, 2023).

En influençant les voies de réduction du nitrate, la NDFO peut moduler la production de protoxyde d'azote (N₂O), un puissant gaz à effet de serre (Tischer et al., 2022). L'interaction entre les nanoparticules de fer (comme la magnétiteEspèce minérale composée d'oxyde de fer de formule Fe₃O₄, possédant des propriétés ferrimagnétiques (Torrent et al., 2006). Dans les sols, elle peut être d'origine lithogénique ou pédogénique, cette dernière résultant souvent de processus biogéniques intracellulaires chez les bactéries magnétotactiques ou de la réduction microbienne des oxydes de fer en conditions d'anoxie (Bouhsane, 2021; Pétronille, 2009; Preetz et al., 2017) → Vocabulaire) et les métabolismes microbiens peut détourner les voies de dénitrification classiques, impactant ainsi le bilan global des émissions azotées (Wang et al., 2023).

La réduction du ferProcessus microbien (notamment par le genre Bacillus) consistant à réduire le fer ferrique (Fe³⁺) en fer ferreux (Fe²⁺) (Ghorbanzadeh et al., 2014). Cette réduction biologique augmente la disponibilité et la solubilité du fer dans le milieu, particulièrement dans les sols de rizières ou les sols calcaires (Ghorbanzadeh et al., 2014; Zheng et al., 2012) → Vocabulaire ferrique (Fe³⁺) en fer ferreux (Fe²⁺) lors de l'inondation des sols provoque la dissolution des oxydes de fer, ce qui libère le phosphore (P) qui y était adsorbé, augmentant ainsi sa biodisponibilité immédiate pour les cultures (Michael, 2023). Cependant, la gestion par alternance d'humidité et de séchage (AWD - Alternate Wetting and Drying) peut réduire cette disponibilité : lors de la phase de drainage, le Fe²⁺ s'oxyde rapidement en Fe³⁺, formant des phosphates ferriques insolubles ou des complexes qui séquestrent à nouveau le phosphore (Adhikary et al., 2023). Par ailleurs, l'acidité induite par les transformations du fer dans certains sols hydromorphes influence également la dynamique de l'aluminium (Al) et du manganèse (Mn), augmentant les risques de cotoxicité (Kamarudheen et al., 2025 ; Michael, 2023).

La toxicité ferreuseDésordre physiologique des plantes provoqué par une absorption excessive de fer ferreux (Fe²⁺), survenant principalement dans les sols inondés ou anoxiques où le fer ferrique est réduit (Carmona et al., 2021; Harish et al., 2023; Murgia & Morandini, 2023). Cette toxicité induit un stress oxydatif via la production de radicaux hydroxyles, se manifestant par le "bronzing" (brunissement) des feuilles et une réduction drastique du rendement (Lapaz et al., 2022; Murgia & Morandini, 2023; Zahra et al., 2021) → Vocabulaire est un trouble nutritionnel majeur dans les sols acides engorgés, où les concentrations de Fe²⁺ dans la solution du sol dépassent les seuils de tolérance des plantes (Gupta et al., 2025).

• Impact physiologique : L'accumulation excessive de fer provoque un stress oxydatif marqué, caractérisé par une augmentation des concentrations de malondialdéhyde dans les tissus foliaires, un signe de dommages aux macromolécules cellulaires (Carmona et al., 2021).
• Architecture racinaire : L'engorgement modifie l'architecture du système racinaire et induit l'accumulation de toxines (Fe²⁺, Mn²⁺, NH₄⁺) dans les couches réductrices, limitant la respiration racinaire et la croissance globale (Zhang et al., 2025).

Le cycle biogéochimique du fer est le principal régulateur de la solubilité du cadmium (Cd) et de l'arsenicMétalloïde présent naturellement dans tous les sols, agissant comme une toxine environnementale et un cancérogène (Finnegan & Chen, 2012; McCarty et al., 2011). Il pénètre dans la chaîne alimentaire humaine par la contamination des cultures et des fourrages, soit par des processus géochimiques naturels, soit par des activités anthropiques telles que l'exploitation minière et l'irrigation avec des eaux souterraines contaminées (Moreno-Jiménez et al., 2011; Rahman et al., 2023). Bien que certaines plantes agissent comme des barrières géochimiques en limitant son transfert, le riz est identifié comme une source majeure d'exposition alimentaire mondiale (Abrahams, 2002; Finnegan & Chen, 2012) → Vocabulaire (As) dans les sols rizicoles :

• Cadmium (Cd) : En conditions anoxiques (inondation), la consommation de protons lors de la réduction du fer augmente le pH du sol, favorisant l'immobilisation du Cd par adsorption ou précipitation avec des sulfures (Yang et al., 2024). Inversement, le drainage provoque une baisse du pH et une libération rapide du Cd, augmentant le risque de transfert vers les grains (Meng et al., 2023).
• Arsenic (As) : Contrairement au cadmium, l'arsenic est mobilisé lors de la phase de réduction par la dissolution des sorbants (oxydes de fer), ce qui accroît sa bioaccumulation dans le riz (Yuan et al., 2020).

Pour limiter la toxicité ferreuseDésordre physiologique des plantes provoqué par une absorption excessive de fer ferreux (Fe²⁺), survenant principalement dans les sols inondés ou anoxiques où le fer ferrique est réduit (Carmona et al., 2021; Harish et al., 2023; Murgia & Morandini, 2023). Cette toxicité induit un stress oxydatif via la production de radicaux hydroxyles, se manifestant par le "bronzing" (brunissement) des feuilles et une réduction drastique du rendement (Lapaz et al., 2022; Murgia & Morandini, 2023; Zahra et al., 2021) → Vocabulaire et optimiser la sécurité sanitaire des récoltes, plusieurs leviers de gestion sont préconisés :

• Gestion de l'eau : L'irrigation intermittente ou le drainage ciblé (suppression d'eau) permet d'oxyder le Fe²⁺ en Fe³⁺ précipité, réduisant ainsi le stress ferreux et stabilisant le rendement, même chez les génotypes sensibles (Carmona et al., 2021).
• Amendements : Le chaulage est efficace pour augmenter le pH, ce qui diminue la solubilité du fer et augmente les teneurs en Ca²⁺ et Mg²⁺, atténuant ainsi la toxicité (Radmann et al., 2023).
• Sélection variétale : L'utilisation de variétés résistantes, capables de maintenir l'homéostasie du fer via des mécanismes d'exclusion racinaire ou de tolérance interne, reste une stratégie clé pour la durabilité des systèmes de culture en sols hydromorphes (Rasheed et al., 2020).