Protozoaires du Sol et Boucle Microbienne

La recherche contemporaine privilégie désormais le terme Protistes pour englober tous les eucaryotes microbiens (excluant les plantes, les animaux et les champignons) (Geisen et al., 2018). Cette distinction est cruciale car elle reconnaît une diversité taxonomique bien supérieure aux anciens groupes de motilitéCapacité d'un organisme ou d'une cellule à se déplacer de manière autonome dans son environnement. Dans le sol, la motilité est une propriété écologique essentielle qui détermine l'accès aux ressources et la colonisation spatiale. Elle s'exprime sous diverses formes : nage bactérienne par flagelles, mobilité par glissement (myxobactéries), croissance hyphale orientée des champignons filamenteux, déplacement amiboïde des protozoaires, reptation des nématodes dans le réseau poral. La chimiotaxie — mouvement orienté le long d'un gradient chimique — permet aux bactéries du sol de se diriger vers les exsudats racinaires, assurant le recrutement de la rhizosphère et l'établissement d'interactions mutualistes ou pathogènes. La motilité influence directement la biodisponibilité des nutriments, la prédation microbienne au sein du réseau trophique du sol et la dissémination des agents pathogènes telluriques. → Vocabulaire (amibes, flagellés, ciliés), lesquels ne reflètent pas toujours les rôles écologiques réels dans le réseau trophique (Adl & Gupta, 2006).

La taxonomie actuelle s'appuie sur de grands super-groupes dont les rôles écologiques sont distincts :

• CercozoaPhylum majeur de protistes du sol extrêmement diversifié, comprenant principalement des organismes phagotrophes qui se nourrissent de bactéries et de champignons (Degrune et al., 2019; Fiore-Donno et al., 2019). Ils jouent un rôle clé dans la structure des réseaux trophiques du sol et incluent certains pathogènes de plantes importants (Fiore-Donno et al., 2020; Pellegrino et al., 2021) → Vocabulaire : Les Cercozoa constituent un groupe très abondant dans les sols et présentent une spécialisation marquée selon les compartiments du sol ; par exemple, le clade des Paracercomonadidae est spécifiquement associé à la rhizosphère tandis que d'autres taxons s'assemblent préférentiellement dans la drilosphère ou le sol nu (Roy et al., 2022).
• Amoebozoa : Ils sont des prédateurs cruciaux pour la régulation des populations bactériennes par une prédation sélective (Bodur et al., 2024).
• Ciliophora : Ils sont des prédateurs voraces. Des études récentes montrent que leur diversité (par exemple, classes Colpodea vs Spirotrichea) permet de discriminer finement les types d'usages des terres (biologique vs conventionnel) et les niveaux de perturbation physique du sol (Bharti et al., 2024 ; Pellegrino et al., 2021).
• Apicomplexa : Ils sont reconnus comme le troisième groupe protiste le plus abondant dans les sols ; ils agissent principalement comme des parasites d'invertébrés (Pellegrino et al., 2021).

La recherche s'oriente vers l'identification de « traits fonctionnels » pour mieux prédire les services écosystémiques (Yao et al., 2022).

• Régulation Trophique : Les protistes occupent des positions multiples, notamment bactérivores, fongivores, prédateurs de protistes et parasites (Geisen et al., 2018).
• Assemblage des communautés : La structure des communautésComposition et organisation relative des différentes populations d'organismes (bactéries, champignons, faune) au sein d'un écosystème à un moment donné (Abiotic and Biotic Drivers of Soil Fungal Communities in Response to Dairy Manure Amendment, 2023). Elle résulte de l'assemblage des espèces sous l'influence des facteurs abiotiques (sol, climat) et des interactions biotiques (compétition, prédation), ainsi que des pressions de sélection liées aux pratiques agricoles (Distribution and Determinism of Abundance, Diversity and Structure of Microbial Communities at Different Spatial Scales to Support Agricultural Development, 2018; Protéger Les Cultures En Augmentant La Diversité Végétale Des Espaces Agricoles. Rapport Scientifique de l’Expertise Scientifique Collective, 2023) → Vocabulaire de protistes est fortement dictée par la disponibilité des proies (contrôle "bottom-up"). La composition des groupes taxonomiques et fonctionnels des protistes était mieux prédite par les bactéries et les champignons que par les invertébrés du sol (Nguyen et al., 2023).

La sensibilité des protistes aux pratiques culturales en fait des bioindicateurs de premier plan (Andrés et al., 2022) :

• Travail du sol : Les Colpodea (ciliés) ont tendance à dominer dans les sols perturbés (le labour), tandis que les Spirotricha se trouvent dans des environnements stables (Pellegrino et al., 2021).
• Gestion de l'azote : Les communautés de protistes sont plus sensibles à la fertilisation azotée que les bactéries ou les champignons, ce qui permet de détecter précocement les déséquilibres microbiologiques liés aux intrants synthétiques (Zhao et al., 2019).

Le cœur de la boucle microbienneVoie trophique où les micro-organismes (bactéries et champignons) décomposent la matière organique, laquelle est ensuite consommée par des protistes et des nématodes, libérant ainsi des nutriments minéraux (N, P) directement assimilables par les plantes (Geisen et al., 2018). Ce cycle accélère la disponibilité des nutriments dans la rhizosphère, renforçant la synergie entre la plante et son microbiome (Araújo et al., 2018; Geisen et al., 2018) → Vocabulaire repose sur l'interaction trophique entre les bactéries et leurs prédateurs (protistes et nématodes) (Hu et al., 2023). Les rhizodépôts, riches en carbone mais pauvres en nutriments, stimulent la croissance bactérienne, ce qui conduit à l'immobilisation de l'azote minéral du sol par ces dernières pour construire leur propre biomasse (Hu et al., 2023). L'intervention des protozoaires (amibes, flagellés, ciliés) déclenche la minéralisation :

• Excrétion d'azote : Pour maintenir leur propre équilibre métabolique, les protozoaires rejettent l'excès d'azote consommé sous forme d'ammonium (NH₄⁺), directement assimilable par les racines (Hines et al., 2020).
• Stimulation de la croissance : Des études récentes confirment que cette prédation peut augmenter significativement le rendement des cultures en optimisant la nutrition azotée (Guo et al., 2021).

Les recherches de 2024 mettent en lumière une interaction complexe entre la boucle microbienneVoie trophique où les micro-organismes (bactéries et champignons) décomposent la matière organique, laquelle est ensuite consommée par des protistes et des nématodes, libérant ainsi des nutriments minéraux (N, P) directement assimilables par les plantes (Geisen et al., 2018). Ce cycle accélère la disponibilité des nutriments dans la rhizosphère, renforçant la synergie entre la plante et son microbiome (Araújo et al., 2018; Geisen et al., 2018) → Vocabulaire et les champignons mycorhiziens à arbuscules (Holz et al., 2024). Il apparaît que :

• Le développement des hyphes d'AMF est positivement corrélé à l'abondance des protistes (Holz et al., 2024).
• Les protozoaires facilitent l'utilisation de l'azote organique (comme la chitine) par les AMF en libérant cet azote par la prédation des bactéries spécialisées dans la dégradation de la matière organique (Rozmoš et al., 2021).
• L'efficacité de l'acquisition d'azote par les hyphes des AMF est améliorée lorsque les protistes et les procaryotes coexistent dans la zone d'azote organique (Jia et al., 2024).

Les protistes sont les composants du microbiome les plus sensibles à l'application d'engrais azotés (Zhao et al., 2019).

• Sensibilité aux engrais : Les communautés de protistes sont plus sensibles aux apports d'azote minéral que d'autres micro-organismes du sol (Zhao et al., 2019).
• Découplage trophique : L'apport d'azote peut affaiblir les associations entre les plantes et les communautés bactériennes et fongiques du sol (Zhai et al., 2025).

Dans un contexte de changement climatique, la boucle microbienneVoie trophique où les micro-organismes (bactéries et champignons) décomposent la matière organique, laquelle est ensuite consommée par des protistes et des nématodes, libérant ainsi des nutriments minéraux (N, P) directement assimilables par les plantes (Geisen et al., 2018). Ce cycle accélère la disponibilité des nutriments dans la rhizosphère, renforçant la synergie entre la plante et son microbiome (Araújo et al., 2018; Geisen et al., 2018) → Vocabulaire joue un rôle de « tampon » (Liu et al., 2026).

• Résilience à la chaleur et à la sécheresse : Les prédateurs microbiens présentent une résilience surprenante après des événements climatiques extrêmes (chocs thermiques), parfois supérieure à celle de leurs proies bactériennes grâce à des mécanismes d'enkystement ou d'acclimatation thermique (Thakur et al., 2020).
• Taxons pivots : Les protistes sont désormais considérés comme des « espèces clés de voûte » (keystone taxa) qui maintiennent la connectivité des réseaux trophiques et la multifonctionnalité de l'écosystème, notamment pour le cycle du carbone et de l'azote, même sous stress hydrique (Liu et al., 2026).

Les recherches publiées en 2023 démontrent que la prédationLa prédation est une interaction biologique par laquelle un organisme (le prédateur) consomme un autre organisme (la proie) qui était vivant au moment de l'attaque (Alves, 2013). Ce processus est essentiel pour réguler les populations, maintenir l'équilibre des écosystèmes et influencer la structure des réseaux trophiques (Costa, 2015; Savadogo, 2024) → Vocabulaire par les protistes est un déterminant majeur de la diversité et de la stabilité des communautés bactériennes (Jiang et al., 2023).

• Limitation de la dominance : En consommant sélectivement les taxons bactériens, les protozoaires empêchent l'exclusion compétitive et favorisent le maintien d'une diversité microbienne élevée, ce qui renforce la résilience fonctionnelle du sol (Mawarda et al., 2022).
• Accélération du renouvellement : La prédation stimule un renouvellement plus rapide de la biomasse microbienne (« renouvellement ») (Liao et al., 2023).

Des expériences récentes d'exclusion de faune ont apporté des preuves empiriques directes :

• La prédationLa prédation est une interaction biologique par laquelle un organisme (le prédateur) consomme un autre organisme (la proie) qui était vivant au moment de l'attaque (Alves, 2013). Ce processus est essentiel pour réguler les populations, maintenir l'équilibre des écosystèmes et influencer la structure des réseaux trophiques (Costa, 2015; Savadogo, 2024) → Vocabulaire par les protistes et les nématodes influence la diversité et la stabilité de la communauté bactérienne du sol, induisant une restructuration de celle-ci (Jiang et al., 2023).
• Ces changements structurels suggèrent que les protistes jouent un rôle important dans la régulation de l'assemblage des communautés procaryotes (Bodur et al., 2024).

Le rôle des protistes dépasse la simple consommation ; ils agissent comme des nœuds centraux dans les réseaux trophiques (Liao et al., 2023) :

• Connectivité des réseaux : Les protistes, notamment les taxons du groupe des CercozoaPhylum majeur de protistes du sol extrêmement diversifié, comprenant principalement des organismes phagotrophes qui se nourrissent de bactéries et de champignons (Degrune et al., 2019; Fiore-Donno et al., 2019). Ils jouent un rôle clé dans la structure des réseaux trophiques du sol et incluent certains pathogènes de plantes importants (Fiore-Donno et al., 2020; Pellegrino et al., 2021) → Vocabulaire, sont identifiés comme des espèces clés qui maintiennent la complexité et la connectivité des réseaux microbiens (Liao et al., 2023 ; Pellegrino et al., 2021).
• Régulation fonctionnelle : En modulant l'abondance des bactéries et des champignons, ils régulent indirectement l'expression des gènes microbiens associés au métabolisme du carbone et de l'azote (Jiang et al., 2023). Cette régulation est toutefois hétérogène : elle est très active dans les macro-agrégats mais limitée dans les micro-agrégats (Jiang et al., 2023 ; Liao et al., 2023).

La disponibilité des nutriments (bactéries comme ressource) exerce un contrôle bottom-up important sur la structure des communautésComposition et organisation relative des différentes populations d'organismes (bactéries, champignons, faune) au sein d'un écosystème à un moment donné (Abiotic and Biotic Drivers of Soil Fungal Communities in Response to Dairy Manure Amendment, 2023). Elle résulte de l'assemblage des espèces sous l'influence des facteurs abiotiques (sol, climat) et des interactions biotiques (compétition, prédation), ainsi que des pressions de sélection liées aux pratiques agricoles (Distribution and Determinism of Abundance, Diversity and Structure of Microbial Communities at Different Spatial Scales to Support Agricultural Development, 2018; Protéger Les Cultures En Augmentant La Diversité Végétale Des Espaces Agricoles. Rapport Scientifique de l’Expertise Scientifique Collective, 2023) → Vocabulaire de protistes (Nguyen et al., 2023). L'équilibre entre ces deux forces détermine la capacité du sol à maintenir ses services écosystémiques (tels que la séquestration du carbone et la minéralisation) face aux perturbations anthropiques (Zhu et al., 2023).

L'assemblage des communautés de protistes dans la rhizosphère est déterminé par un processus stochastique, et celui des communautés bactériennes est déterministe (Yang et al., 2023).

• Sélectivité du recrutement : Le clade des Paracercomonadidae est identifié comme un groupe de protistes spécifiquement associé à la rhizosphère, et sa distribution est dictée par l'héritage évolutif d'adaptation au compartiment racinaire (Roy et al., 2022).
• Associations prédateurs-proies : La rhizosphère facilite des interrelations plus étroites entre les prédateurs protistes et leurs proies bactériennes par rapport au sol environnant, ce qui pourrait favoriser la performance de la plante (Yang et al., 2023).

L'un des impacts les plus remarquables de la boucle microbienneVoie trophique où les micro-organismes (bactéries et champignons) décomposent la matière organique, laquelle est ensuite consommée par des protistes et des nématodes, libérant ainsi des nutriments minéraux (N, P) directement assimilables par les plantes (Geisen et al., 2018). Ce cycle accélère la disponibilité des nutriments dans la rhizosphère, renforçant la synergie entre la plante et son microbiome (Araújo et al., 2018; Geisen et al., 2018) → Vocabulaire rhizosphérique est la modification physique du système racinaire (Bonkowski, 2004).

• Stimulation morphologique : La présence de protozoaires stimule la ramification latérale et la croissance des racines. Des études expérimentales montrent des augmentations massives de la longueur des racines (+51 %), de la densité des racines fines (+64 %) et du nombre d'apex racinaires (+43 %) (Plassard & Irshad, 2008).
• Boucle de rétroaction positive : Cette extension racinaire augmente la surface d'échange pour l'absorption des nutriments et influence la dynamique microbienne (Patel et al., 2025).

Les recherches publiées en 2024 révèlent que les protistes ne se contentent pas de consommer des bactéries, ils "sculptent" activement un microbiome bénéfique (Guo et al., 2024).

• Promotion des PGPR : L'inoculationApport volontaire dans le sol ou sur les semences de souches microbiennes sélectionnées pour leurs effets bénéfiques sur le développement végétal (Dorioz et al., 2008). Le succès de cette pratique dépend de la survie de l'inoculant et de sa capacité à coloniser le milieu face à la compétition de la microflore indigène (Papin, 2024; Papin et al., 2024; Veen et al., 1997) → Vocabulaire du protiste prédateur Cercomonas lenta peut entraîner une augmentation de la biomasse végétale de 92 % (Guo et al., 2024). Ce gain est lié à la stimulation sélective de rhizobactéries promotrices de croissance comme Pseudomonas et Sphingomonas.
• Biofilms et solubilisation du P : Les protistes favorisent la coopération bactérienne en renforçant la formation de biofilms et en augmentant la solubilisation du phosphate de 14,5 %, facilitant ainsi l'accès de la plante aux minéraux essentiels (Guo et al., 2024).

La composition de la communauté des protistes phagotrophes dès le stade d'établissement de la plante permet de prédire sa performance ultérieure face aux stress biotiques (Xiong et al., 2020).

• Suppression des pathogènes : Les protistes protègent les racines par deux mécanismes : la consommation directe de pathogènes telluriques et l'induction de changements dans le métabolisme bactérien favorisant la production de peptides non-ribosomaux antifongiques (Xiong et al., 2020).
• Bio-indicateursParamètres biologiques (ex: activité enzymatique, diversité omique) ou physico-chimiques utilisés pour monitorer et évaluer la qualité microbiologique et la santé globale des sols (Bhaduri et al., 2022; Djemiel et al., 2022) → Vocabulaire de performance : En raison de leur position trophique terminale, les protistes servent de marqueurs plus précis que les bactéries pour évaluer le potentiel de rendement et la résistance systémique de la plante aux maladies (Guo et al., 2021).

Traditionnellement, l'abondance des protozoairesMicroorganismes eucaryotes unicellulaires (amibes, flagellés, ciliés) agissant comme des prédateurs majeurs des bactéries dans la rhizosphère. Par leur action de broutage, ils libèrent des nutriments minéraux (azote, phosphore) assimilables par les plantes, un processus central de la boucle microbienne (Dumack et al., 2022; Irshad, 2011; Jousset et al., 2010; Praeg & Illmer, 2020; Xiong et al., 2020) → Vocabulaire reposait sur la méthode du Nombre le Plus Probable, basée sur des cultures de bactérivores (Ekelund & Rønn, 1994). Ces méthodes présentaient des limites critiques, notamment une sous-estimation massive de la diversité réelle et une incapacité à identifier les taxons non cultivables.
Aujourd'hui, le métabarcoding de l'ADNe ciblant le gène de l'ARNr 18S est une approche employée (Asiloglu, 2022). Cette technique permet :

• Une accessibilité accrue : Le même extrait d'acide nucléique utilisé pour les bactéries et les champignons peut également être employé pour l'étude des protistes avec des amorces PCR spécifiques (Asiloglu, 2022).
• Une caractérisation fonctionnelle : Les rôles fonctionnels des protistes peuvent être estimés à partir des résultats de séquençage, permettant de distinguer les prédateurs, les phototrophes et les parasites (Asiloglu, 2022).

Malgré ces avancées, le passage des protocoles procaryotes aux protocoles eucaryotes rencontre des obstacles spécifiques :

• Co-amplification non-cible : Dans les études de métabarcoding classiques, environ 80 % des séquences obtenues peuvent provenir d'organismes non cibles comme les plantes, les animaux ou les champignons, masquant ainsi la diversité réelle des protistes (Lentendu et al., 2023).
• Biais bioinformatiques : L'utilisation de paramètres bioinformatiques standards optimisés pour les bactéries conduit souvent à des sur-interprétations ou à des erreurs taxonomiques (Geisen et al., 2023). Les bases de données de référence pour les protistes restent incomplètes et comportent parfois des erreurs d'annotation (Geisen et al., 2023).
• Variabilité des taux d'évolution : Les eucaryotes présentent des taux d'évolution beaucoup plus hétérogènes que les procaryotes, ce qui empêche de capturer toute la diversité avec un seul protocole d'amplification standard (Lara et al., 2022).

Pour pallier ces limitations, de nouvelles stratégies d'échantillonnage et de préparation sont recommandées :

• Filtration et sédimentation : L'utilisation d'une méthode de filtration (maillage de 150 µm) et de sédimentation permet d'enrichir les échantillons en protistes à thèque (comme les Euglyphida et les Arcellinida), tout en réduisant de 2 à 3 fois la présence d'ADN de plantes et de champignons (Lentendu et al., 2023).
• Stratification spatio-temporelle : Étant donné que les communautés de ciliés varient rapidement selon l'humidité du sol et les micro-sites, l'échantillonnage doit impérativement intégrer ces dimensions pour être représentatifs (Hines et al., 2020).

Les protistes s'imposent désormais comme des bioindicateurs plus sensibles que les bactéries ou les champignons pour évaluer la qualité des sols (Zhao et al., 2019) :

• Indicateur de gestion azotée : Les protistes sont le composant du microbiome le plus affecté par les pratiques de fertilisation, ce qui permet de mesurer l'impact environnemental des intrants synthétiques avec une plus grande précision (Guo et al., 2021).
• Prédicteurs de santé végétale : La composition des communautés de protistes phagotrophes lors de l'établissement des cultures peut prédire les performances futures de la plante et sa résistance aux pathogènes (Xiong et al., 2020).
• Discrimination des usages : Les communautés de ciliés permettent de différencier statistiquement les systèmes de gestion biologique des systèmes conventionnels et les terres arables des sites naturels (Bharti et al., 2024).

L'utilisation de protistes comme agents d'inoculationApport volontaire dans le sol ou sur les semences de souches microbiennes sélectionnées pour leurs effets bénéfiques sur le développement végétal (Dorioz et al., 2008). Le succès de cette pratique dépend de la survie de l'inoculant et de sa capacité à coloniser le milieu face à la compétition de la microflore indigène (Papin, 2024; Papin et al., 2024; Veen et al., 1997) → Vocabulaire directe représente un levier de croissance considérable. Des expérimentations récentes montrent que :

• Inoculation ciblée et biomasse : L'inoculation du protiste prédateur Cercomonas lenta peut induire une augmentation moyenne de 92 % de la biomasse végétale (Guo et al., 2024). Ce gain est attribué à la promotion sélective de rhizobactéries bénéfiques telles que Pseudomonas et Sphingomonas, au détriment de taxons concurrents.
• Synergie et biofilms : Les protistes stimulent la coopération bactérienne en favorisant la formation de biofilms, ce qui accroît la solubilisation du phosphate de 14,5 % (Guo et al., 2024).
• Synchronisation et sélection : L'identité de l'espèce et le moment de l'inoculation (idéalement avant le transfert des plants) sont des facteurs déterminants pour maximiser l'effet sur le développement racinaire (Amacker et al., 2025). L'utilisation de consortia (par exemple, 18 membres) permet également de stabiliser les populations bactériennes de la rhizosphère et de limiter les effets délétères de certaines bactéries pathogènes (Taerum et al., 2024).

Le pilotage régénératif passe par la création d'habitats favorables aux interactions prédateurs-proies :

• Apport de résidus et fumure organique : L'ajout de paille stimule les interactions entre les protistes prédateurs (CercozoaPhylum majeur de protistes du sol extrêmement diversifié, comprenant principalement des organismes phagotrophes qui se nourrissent de bactéries et de champignons (Degrune et al., 2019; Fiore-Donno et al., 2019). Ils jouent un rôle clé dans la structure des réseaux trophiques du sol et incluent certains pathogènes de plantes importants (Fiore-Donno et al., 2020; Pellegrino et al., 2021) → Vocabulaire, Conosa) et les bactéries oxydantes de l'ammoniac, augmentant le taux de nitrification potentiel de 183 % à 402 % (Jia et al., 2024). À l'inverse, l'utilisation exclusive d'engrais chimiques tend à perturber ces interactions dynamiques (Liu et al., 2024).
• Agriculture de conservation : Le travail réduit du sol (travail réduit du sol) favorise une plus grande diversité de protistes, notamment les ciliés, par rapport aux systèmes conventionnels (Bharti et al., 2024). Les protistes, avec les champignons, jouent un rôle majeur dans la structuration des agrégats et la séquestration du carbone organique du sol, les Cercozoa agissant comme des "pivots" centraux dans les réseaux biologiques des agrégats. (Pellegrino et al., 2021)
• Amendements organiques : L'agriculture biologique enrichit les populations de prédateurs protistes, ce qui renforce naturellement l'abondance des PGPR fonctionnels et améliore la santé globale du sol (Liu et al., 2024).

Les protistes s'imposent comme des outils de diagnostic plus performants que les indicateursParamètres biologiques (ex: activité enzymatique, diversité omique) ou physico-chimiques utilisés pour monitorer et évaluer la qualité microbiologique et la santé globale des sols (Bhaduri et al., 2022; Djemiel et al., 2022) → Vocabulaire bactériens ou fongiques classiques :

• Prédiction du rendement : La structure des communautés de protistes explique environ 11,56 % de la variation des rendements, une corrélation bien plus forte que celle observée pour les bactéries ou les champignons (Guo et al., 2021).
• Sentinelles de la fertilisation : En raison de leur sensibilité extrême, ils servent d'indicateurs précoces pour calibrer les apports azotés et réduire la dépendance à une fertilisation excessive (Zhao et al., 2019).
• Diagnostic de santé : La composition des protistes phagotrophes dès l'établissement de la culture permet de prédire la résistance future de la plante aux pathogènes telluriques, ouvrant la voie à des systèmes de prévision personnalisés pour les agriculteurs (Xiong et al., 2020).

Pour transformer ce potentiel en applications pratiques, la recherche doit encore lever certains verrous :

• Ingénierie dirigée : Utiliser les protistes comme agents d'ingénierie du microbiome pour réduire la dépendance aux pesticides et engrais de synthèse (Zhao et al., 2019).
• Stabilité environnementale : Comprendre comment la diversité des protistes atténue les effets du changement climatique sur les écosystèmes (par exemple : sécheresse), où ils agissent comme des intégrateurs multitrophiques essentiels à la résilience (Liu et al., 2026).
• Standardisation : Développer des protocoles de métabarcoding pour les eucaryotes incluant une composante quantitative, afin d'optimiser les approches futures (Lara et al., 2022).