Autodissémination et push-pull insectes : ingénierie comportementale et amplification CEP

L'approche traditionnelle du "Push" repose sur l'émission de composés organiques volatils par des plantes compagnes qui interfèrent avec la sélection de l'hôte par les ravageurs. Cependant, des recherches critiques publiées en 2024 imposent un nouveau cadre d'analyse. La protection ne peut plus être qualifiée de purement allélochimiqueComposé biochimique (souvent un métabolite secondaire comme les polyphénols ou les terpènes) libéré par une plante ou un microorganisme dans l'environnement (Scavo et al., 2019; Yung, 2020). Ces substances médient les interactions allélopathiques en influençant la croissance ou la survie des organismes voisins (Doré et al., 2004; Kostina-Bednarz et al., 2023) → Vocabulaire (Erdei et al., 2024).
Il est désormais démontré que chez certaines espèces clés comme Desmodium intortum, l'efficacité contre les lépidoptères (notamment Spodoptera frugiperda) provient d'une interaction directe où les trichomes non glandulaires, renforcés par la silice, agissent comme des pièges mécaniques (Erdei et al., 2024). Ces structures interceptent les larves nouvellement écloses, limitant leur mobilité et entraînant une mortalité élevée par immobilisation (Erdei et al., 2024).

Le modèle classique maïs/DesmodiumGenre de légumineuses tropicales utilisé comme plante de couverture ou interculture, célèbre pour son rôle central dans le système push-pull (Kuyah et al., 2021; Mutyambai et al., 2019). Outre ses propriétés répulsives contre les foreurs de tiges, ses racines sécrètent des isoflavanones induisant la germination suicidaire de la plante parasite Striga, tout en enrichissant le sol en azote par fixation biologique (Buleti et al., 2023; Erdei et al., 2024) → Vocabulaire est en pleine réévaluation scientifique. Si les premières études mettaient en avant la répulsion des femelles gravides par les terpénoïdes, des travaux récents (2024) indiquent que les émissions volatiles de D. intortum et D. incanum seules sont insuffisantes pour expliquer la réduction massive de l'infestation en plein champ (Odermatt et al., 2024).
Bien que 25 composés volatils aient été identifiés dans l'espace de tête (headspace) de ces plantes, les tests de choix en tunnel de vol montrent que les papillons de la légionnaire d'automne sont plus attirés par l'odeur du maïs que par les signaux de Desmodium (Odermatt et al., 2025). L'effet "Push" réel résulte donc :

• D'une perturbation sensorielle qui peut masquer les signaux de l'hôte ou décourager l'atterrissage des ravageurs (Mutua et al., 2024).
• D'une interception larvaire prépondérante, où le Desmodium agit comme un "intercepteur" plutôt qu'un simple répulsif (Erdei et al., 2024).

Les plantes ne se contentent pas d'une émission constitutive ; elles produisent des volatilsFraction des métabolites secondaires végétaux de faible poids moléculaire et à tension de vapeur élevée, capables de diffuser dans l'atmosphère à température ambiante. Les volatils assurent des fonctions de signalisation écologique telles que l'attraction des pollinisateurs, la défense contre les herbivores et la communication plante-plante via le réseau aérien. → Vocabulaire induits par l'herbivorie. Ces composés agissent comme des "signaux d'alerte" moléculaires qui :

• Repoussent directement les autres herbivores en signalant que la plante est déjà occupée ou en phase de défense active (Zhou & Jander, 2021).
• Recrutent des ennemis naturels (parasitoïdes et prédateurs) en localisant précisément la proie (Sharma et al., 2024 ; Zhou & Jander, 2021).
• Amorcent la résistance : les tissus sains de la plante, ou les plantes voisines, perçoivent ces composés organiques volatils (COV) et préparent leur système immunitaire (via la voie du jasmonate) avant même d'être attaqués (Zhou & Jander, 2021).
  Cette communication chimique complexe est désormais exploitée pour créer des variétés de cultures aux profils de COV modifiés, visant une agriculture plus durable et moins dépendante des pesticides de synthèse (Zhou & Jander, 2021).

L'architecture du système repose sur une manipulation comportementale biphasique : la répulsion des ravageurs par des plantes compagnes émettant des composés volatilsFraction des métabolites secondaires végétaux de faible poids moléculaire et à tension de vapeur élevée, capables de diffuser dans l'atmosphère à température ambiante. Les volatils assurent des fonctions de signalisation écologique telles que l'attraction des pollinisateurs, la défense contre les herbivores et la communication plante-plante via le réseau aérien. → Vocabulaire et leur interception par des cultures-pièges attractives (Mutua et al., 2024). L'innovation majeure réside dans l'intégration de l'autodissémination, où les ravageurs attirés vers les pièges deviennent des vecteurs passifs de champignons entomopathogènes, assurant une transmission horizontale de l'inoculum dans la population résiduelle (Gálvez et al., 2023). Cette approche "sans issue" (dead-end) transforme les cultures-pièges en réservoirs d'agents de biocontrôle plutôt qu'en simples zones de concentration (Mohiddin et al., 2022).

L'utilisation de leurres (phéromones, volatilsFraction des métabolites secondaires végétaux de faible poids moléculaire et à tension de vapeur élevée, capables de diffuser dans l'atmosphère à température ambiante. Les volatils assurent des fonctions de signalisation écologique telles que l'attraction des pollinisateurs, la défense contre les herbivores et la communication plante-plante via le réseau aérien. → Vocabulaire floraux) peut involontairement capturer des insectes bénéfiques, créant des « pièges écologiques » (Aubé et al., 2026 ; Egan et al., 2020).

• Capture accidentelle : Des études récentes montrent que les pièges à volatils floraux efficaces contre les ravageurs capturent également des quantités importantes de pollinisateurs (abeilles, Halictus spp.) et de prédateurs comme les chrysopes (Egan et al., 2020).
• Saisonnalité et risques : La biodiversité non-cible affectée varie selon le climat : les pollinisateurs sont plus vulnérables aux pièges lors des périodes chaudes et sèches en début de saison, tandis que les insectes nécrophages sont plus capturés par temps frais et pluvieux en fin de saison (Aubé et al., 2026).
• Sélectivité des appâts : Le choix de l'attractif est crucial. Par exemple, l'utilisation de levure de torula capture une plus grande diversité d'arthropodes non-cibles que d'autres appâts synthétiques spécifiques, soulignant l'importance de privilégier des phéromones hautement spécifiques pour minimiser l'impact sur les ennemis naturels (Vanoye-Eligio et al., 2024).

Au-delà de la simple diversion, les cultures pièges modernes sont conçues comme des zones de conservation de la biodiversité (Yadav, 2025).

• Concept de « Dead-end trap crops » : L'innovation majeure réside dans l'utilisation de cultures pièges « sans issue ». Ces plantes sont hautement attractives pour la ponte des adultes, mais ne permettent pas le développement des larves, éliminant ainsi le risque de « déversement » (spill-over) des ravageurs vers la culture principale (Collier, 2023).
• Services écosystémiques : En plus de détourner les ravageurs des céréales ou des légumineuses, ces cultures servent de refuges aux ennemis naturels, augmentant la pression de prédation naturelle sur l'ensemble de la parcelle (Panwar et al., 2021). L'utilisation de graminées comme le BrachiariaGenre de graminées fourragères tropicales reconnu pour sa capacité exceptionnelle d'Inhibition Biologique de la Nitrification via la sécrétion racinaire de molécules comme la brachialactone (Baptistella et al., 2020; Subbarao et al., 2009). Ce mécanisme bloque les voies enzymatiques des bactéries nitrifiantes (ex: Nitrosomonas), maintenant l'azote sous forme d'ammonium, ce qui réduit les pertes par lessivage et les émissions de protoxyde d'azote (Karwat et al., 2017; Rivera-Zayas et al., 2017) → Vocabulaire reste un standard robuste, agissant comme un « pull » efficace tout en étant résilient aux conditions climatiques.

L'ingénierie des pièges optoélectroniques a réalisé des bonds technologiques significatifs entre 2021 et 2025.

• Sélectivité spectrale : Les insectes présentent une phototaxie positive maximale pour les longueurs d'onde égales ou inférieures à 491 nm (Wee et al., 2021). Les nouveaux pièges à LED UV sélectives permettent de cibler précisément des ordres spécifiques tout en réduisant la consommation énergétique grâce à l'alimentation solaire (Basu, 2025).
• **Intégration de l'IA :**Pour limiter l'impact sur les non-cibles, des systèmes intelligents utilisent désormais des algorithmes (de type YOLOv5) pour identifier les insectes en temps réel avec une précision de 91,3 % (Sree et al., 2024). Le piège ne s'active ou ne capture que lorsqu'un ravageur cible est détecté par les capteurs, protégeant ainsi activement les pollinisateursVecteurs biotiques (insectes, oiseaux, chauves-souris) essentiels à la reproduction des angiospermes par le transport du pollen des anthères vers les stigmates (Benton et al., 2021). Ces organismes fournissent un service écosystémique majeur pour la production de graines et de fruits, ainsi que pour la biodiversité des milieux semi-naturels et cultivés (Conte et al., 2022; Langlois, 2018) → Vocabulaire et les auxiliaires (Basu, 2025).
• Gestion dynamique : L'usage de filtres spectraux sélectifs et de minuteries programmables permet d'éviter l'interférence avec les comportements nocturnes des espèces bénéfiques, alignant ainsi l'innovation technologique avec la résilience écologique (Basu, 2025).

La stratégie « Pull » consiste à détourner les ravageurs de la culture principale en utilisant des stimuli attractifs plus puissants. Bien que cette approche soit un pilier de la lutte intégrée, les recherches récentes soulignent la nécessité d'une gestion fine pour éviter les effets collatéraux sur l'écosystème (Munawar et al., 2023).

La transition vers la Troisième GénérationDans le contexte de la cinétique microbienne, désigne une population bactérienne issue d'un cycle de division cellulaire. Le temps de génération, durée entre deux divisions successives, est un paramètre clé modélisant la croissance microbienne dans le sol. → Vocabulaire (3G) de Push-Pull est proposée pour répondre aux défis du changement climatique. Les données de terrain indiquent que ces systèmes ne se contentent pas de réguler les ravageurs comme la légionnaire d'automne (Spodoptera frugiperda) ou la striga ; ils renforcent la sécurité alimentaire en produisant entre 3,6 et 9,8 tonnes supplémentaires de biomasse fourragère par hectare durant les périodes de sécheresse (Ndayisaba et al., 2023). Cette résilience est couplée à une gestion fine de l'évolution : la complexité des bouquets moléculaires émis par les plantes sature les récepteurs olfactifs des insectes.

Le mécanisme repose sur l'adhérence des conidies (spores) à la cuticule de l'insecteArthropode de la classe Insecta, caractérisé par un corps segmenté en trois tagmes — tête, thorax, abdomen — trois paires de pattes et, chez la plupart des adultes, deux paires d'ailes. Les insectes représentent le groupe animal le plus diversifié de la planète et occupent des fonctions écologiques essentielles : pollinisation, décomposition, régulation des ravageurs et structuration des chaînes trophiques du sol. → Vocabulaire. Des recherches récentes soulignent que les formulations de conidies sèches offrent une meilleure adhésion par rapport aux suspensions liquides (Matveev et al., 2023).

• Transmission horizontale : Une fois infecté, l'insecte devient un "foyer ambulant". Le champignon se multiplie dans l'hémocœle, puis émerge du cadavre pour produire de nouvelles spores capables d'infecter d'autres hôtes (Quesada-Moraga et al., 2023).
• Versatilité génétique : Des études ont identifié des gènes spécifiques, comme BbMPK1 chez Beauveria bassiana, qui jouent un rôle crucial non seulement dans l'infection initiale mais aussi dans la capacité du champignon à ré-émerger du corps de l'insecte pour poursuivre sa dissémination (Ma et al., 2024).

Le charançon rouge du palmier illustre parfaitement l'efficacité de l'autodisséminationStratégie de lutte biologique où des insectes cibles sont attirés vers un dispositif (piège ou station de transfert) contenant un agent pathogène (souvent un champignon entomopathogène comme Beauveria bassiana), puis libérés pour transmettre l'infection à leurs congénères par contact direct ou lors de l'accouplement (Gonzalez et al., 2016; Lacey et al., 2015). Cette méthode permet une propagation ciblée et efficace du bio-insecticide au sein de la population de ravageurs, favorisant le déclenchement d'épizooties (Biale et al., 2019; Segers et al., 2020) → Vocabulaire pour contrôler les ravageurs dits "cryptiques" (dont les larves sont cachées à l'intérieur des tissus végétaux) (Matveev et al., 2023).

• Vecteur maternel : Les femelles de RPW exposées au champignon Metarhizium brunneum transfèrent les conidies jusque dans les trous de ponte, atteignant des profondeurs de 15 mm (Matveev et al., 2023).
• Impact sur la progéniture : Cette transmission entraîne une réduction drastique du taux d'éclosion des œufs (tombant à 1,5 % dans certains cas) et une mortalité larvaire totale, neutralisant le ravageur avant même qu'il ne cause des dégâts internes (Matveev et al., 2023).
• Modernisation du suivi : L'intégration de systèmes basés sur les phéromones d'agrégation, avec une optimisation du placement des pièges, permet de maximiser le transfert de champignons (Dalbon et al., 2021).

La « troisième générationDans le contexte de la cinétique microbienne, désigne une population bactérienne issue d'un cycle de division cellulaire. Le temps de génération, durée entre deux divisions successives, est un paramètre clé modélisant la croissance microbienne dans le sol. → Vocabulaire » (3G) de biocontrôle intègre désormais la résilience face au changement climatique, un facteur critique puisque les hausses de température peuvent désynchroniser les cycles ravageurs-pathogènes (DASS & MURUGESAN, 2026).

• Gestion climatique intelligente : Le concept de Climate-Smart Pest Management préconise la sélection de souches de CEP résistantes à la chaleur et aux UV pour maintenir l'efficacité de l'autodissémination malgré les stress abiotiques (DASS & MURUGESAN, 2026).
• Sélectivité et protection de la biodiversité : L'autodissémination cible spécifiquement l'espèce ravageuse via des attractifs (phéromones) (Shashank et al., 2024).

L'autodisséminationStratégie de lutte biologique où des insectes cibles sont attirés vers un dispositif (piège ou station de transfert) contenant un agent pathogène (souvent un champignon entomopathogène comme Beauveria bassiana), puis libérés pour transmettre l'infection à leurs congénères par contact direct ou lors de l'accouplement (Gonzalez et al., 2016; Lacey et al., 2015). Cette méthode permet une propagation ciblée et efficace du bio-insecticide au sein de la population de ravageurs, favorisant le déclenchement d'épizooties (Biale et al., 2019; Segers et al., 2020) → Vocabulaire repose sur une stratégie de "capture-infection-libération", où un insecte vecteur transporte activement un agent pathogène — principalement des champignons entomopathogènes — vers ses congénères ou ses sites de reproduction. Contrairement aux pulvérisations classiques, cette méthode utilise le comportement naturel de l'insecte pour atteindre des zones autrement inaccessibles (Quesada-Moraga et al., 2023 ; Matveev et al., 2023).

La réussite de ces dispositifs dépend d'une doctrine régénérative qui place l'agriculteur au centre du système. Reconnue comme une technologie à haute intensité de connaissances (knowledge-intensive), elle nécessite une formation accrue (Asale et al., 2021 ; Isgren et al., 2023). En conclusion, le couplage Push-Pull et autodisséminationStratégie de lutte biologique où des insectes cibles sont attirés vers un dispositif (piège ou station de transfert) contenant un agent pathogène (souvent un champignon entomopathogène comme Beauveria bassiana), puis libérés pour transmettre l'infection à leurs congénères par contact direct ou lors de l'accouplement (Gonzalez et al., 2016; Lacey et al., 2015). Cette méthode permet une propagation ciblée et efficace du bio-insecticide au sein de la population de ravageurs, favorisant le déclenchement d'épizooties (Biale et al., 2019; Segers et al., 2020) → Vocabulaire permet une gestion dynamique des flux biologiques et des services écosystémiques au sein du paysage agricole (Buleti et al., 2023 ; Cadel, 2023).

L'intégration de l'autodisséminationStratégie de lutte biologique où des insectes cibles sont attirés vers un dispositif (piège ou station de transfert) contenant un agent pathogène (souvent un champignon entomopathogène comme Beauveria bassiana), puis libérés pour transmettre l'infection à leurs congénères par contact direct ou lors de l'accouplement (Gonzalez et al., 2016; Lacey et al., 2015). Cette méthode permet une propagation ciblée et efficace du bio-insecticide au sein de la population de ravageurs, favorisant le déclenchement d'épizooties (Biale et al., 2019; Segers et al., 2020) → Vocabulaire dans un système push-pull permet de transformer l'attractivité de la culture-leurre (le "pull") en un dispositif de "lure-and-infect" (attirer et infecter) (Shashank et al., 2024).

• Synergie prouvée : Des recherches publiées en 2024 démontrent que l'application combinée de champignons entomopathogènes et de cultures-leurres produit un effet synergique disproportionné par rapport aux applications isolées (Brunner et al., 2024). En plein champ, l'utilisation conjointe de Metarhizium brunneum et de cultures-pièges a permis de réduire l'abondance des ravageurs de 50,8 %, contre seulement 15,9 % pour les cultures-pièges seules (Brunner et al., 2024).
• Mécanisme de dispersion : Les sémiochimiques (phéromones et kairomones) sont utilisés pour orchestrer une distribution prévisible des insectes vers des stations d'inoculation (Shashank et al., 2024). Une fois l'insecte attiré et contaminé, il devient un vecteur de transmission horizontale, propageant l'inoculum pathogène (conidies) au sein de sa population, notamment vers les sites de reproduction cryptiques (Shashank et al., 2024).
• Résilience évolutive : L'utilisation de bouquets complexes de COV naturels couplés à des pathogènes biologiques réduit drastiquement le risque de sélection de résistance comportementale ou physiologique, contrairement aux pesticides de synthèse qui exercent une pression sélective sur une seule voie métabolique.

L'amplification du phytobiome racinaire et endophytique via le push-pullStratégie de lutte intégrée contre les bioagresseurs reposant sur la manipulation comportementale des insectes par l'utilisation combinée de stimuli répulsifs ("push") et attractifs ("pull") (Cook et al., 2006; Pickett et al., 2014). Elle consiste généralement à intercaller une plante répulsive au sein de la culture principale pour chasser les ravageurs, tout en installant en bordure une plante piège attractive qui les attire et limite leur reproduction (Hassanali et al., 2007; Ratnadass et al., 2011) → Vocabulaire crée un environnement propice à la persistance des agents de biocontrôle.

• Persistance et adhésion : Les recherches récentes soulignent que l'efficacité du couplage dépend de la formulation des agents pathogènes. Les conidies sèches de CEP présentent une meilleure adhésion à la cuticule des insectes par rapport aux suspensions liquides (Matveev et al., 2023).
• Induction de défense systémique : Le push-pull modifie les communautés racinaires par la diversification des exsudats et des COV souterrains. Ce processus active la Résistance Systémique Induite de la plante principale, créant une barrière immunitaire qui complète l'action directe des pathogènes transmis par autodissémination (Kumari et al., 2025 ; Shashank et al., 2024).
• Optimisation par le climat : Dans les systèmes de 3e génération (3G), le choix de plantes compagnes comme Desmodium incanum ou Brachiaria cv Xaraes assure une résistance à la sécheresse, même en conditions semi-arides (Cheruiyot et al., 2021).
  Cette approche intégrée permet d'augmenter significativement le rendement des cultures (jusqu'à 1,1 t/ha de maïs supplémentaire en conditions sèches) (Ndayisaba et al., 2023).

Le couplage entre le push-pull et l'autodisséminationStratégie de lutte biologique où des insectes cibles sont attirés vers un dispositif (piège ou station de transfert) contenant un agent pathogène (souvent un champignon entomopathogène comme Beauveria bassiana), puis libérés pour transmettre l'infection à leurs congénères par contact direct ou lors de l'accouplement (Gonzalez et al., 2016; Lacey et al., 2015). Cette méthode permet une propagation ciblée et efficace du bio-insecticide au sein de la population de ravageurs, favorisant le déclenchement d'épizooties (Biale et al., 2019; Segers et al., 2020) → Vocabulaire représente une avancée dans le biocontrôle moderne (Shashank et al., 2024). Cette architecture s'appuie sur le concept de "culture-piège" (Brunner et al., 2024).

Les systèmes de première générationDans le contexte de la cinétique microbienne, désigne une population bactérienne issue d'un cycle de division cellulaire. Le temps de génération, durée entre deux divisions successives, est un paramètre clé modélisant la croissance microbienne dans le sol. → Vocabulaire étaient historiquement limités aux zones à forte pluviométrie, car les plantes compagnes comme Desmodium uncinatum sont sensibles au stress hydrique (Mumo et al., 2024 ; Ouya et al., 2023).

• Résilience thermique (3G-PPT) : La recherche s'est orientée vers la technologie "3G", qui remplace les espèces classiques par Desmodium incanum (push) et le cultivar de graminée Xaraés (pull) (Isgren et al., 2023). Ces espèces sont sélectionnées pour leur capacité à maintenir une biomasse élevée même sous des conditions de chaleur extrême et de sécheresse prolongée (Cheruiyot et al., 2021).
• Adaptation aux ravageurs induits par le climat : Les nouveaux cultivars (comme Xaraés ou Basilisk) offrent également une résistance accrue aux acariens rouges, dont les pullulations sont favorisées par le réchauffement climatique (Teodoro-Paulo et al., 2024) et qui menaçaient auparavant la survie du "pull" (Isgren et al., 2023).
• Optimisation du microclimat : En plus de la répulsion, la couverture dense du sol par le Desmodium réduit la température du sol et améliore l'infiltration de l'eau (Ntamwira et al., 2023), augmentant le rendement du maïs de 0,3 à 1,1 t/ha lors des saisons anormalement sèches (Ndayisaba et al., 2023).

L'efficacité du push-pullStratégie de lutte intégrée contre les bioagresseurs reposant sur la manipulation comportementale des insectes par l'utilisation combinée de stimuli répulsifs ("push") et attractifs ("pull") (Cook et al., 2006; Pickett et al., 2014). Elle consiste généralement à intercaller une plante répulsive au sein de la culture principale pour chasser les ravageurs, tout en installant en bordure une plante piège attractive qui les attire et limite leur reproduction (Hassanali et al., 2007; Ratnadass et al., 2011) → Vocabulaire repose sur une architecture spatiale précise, ce qui engendre des défis opérationnels significatifs.

• Risque de « Spill-over » (déversement) : L'une des limites majeures est le risque que les insectes attirés par la culture-piège ne finissent par se déverser sur la culture principale si la densité de ravageurs dépasse la capacité de rétention du piège (Collier, 2023). La solution émergente réside dans les « cultures pièges sans issue » (dead-end trap crops), qui attirent les adultes pour la ponte mais ne permettent pas le développement larvaire.
• **Coûts et main-d'œuvre :**L'adoption est freinée par le coût élevé des semences de Desmodium et de Brachiaria, ainsi que par la charge de travail initiale substantielle pour le désherbage manuel, souvent jugée dissuasive par les ouvriers agricoles (Buleti et al., 2023).
• Compétition foncière : Consacrer une partie de la terre arable à des cultures non récoltables (ou uniquement destinées au fourrage) reste un obstacle pour les petits exploitants ayant un accès limité à la terre (Collier, 2023).

Bien que le risque de résistance aux mélanges complexes de COV naturels soit plus faible qu'avec les pesticides de synthèse (Vicenço et al., 2021), des nuances critiques sont apparues.

• Efficacité de la répulsion : Des travaux de 2024 ont montré que chez certaines espèces comme la légionnaire d'automne (S. frugiperda), la répulsion par les volatils du DesmodiumGenre de légumineuses tropicales utilisé comme plante de couverture ou interculture, célèbre pour son rôle central dans le système push-pull (Kuyah et al., 2021; Mutyambai et al., 2019). Outre ses propriétés répulsives contre les foreurs de tiges, ses racines sécrètent des isoflavanones induisant la germination suicidaire de la plante parasite Striga, tout en enrichissant le sol en azote par fixation biologique (Buleti et al., 2023; Erdei et al., 2024) → Vocabulaire pourrait être moins efficace qu'on ne le pensait (Erdei et al., 2024). L'insecte ne semble pas toujours éviter l'odeur du Desmodium, suggérant que l'efficacité du système repose davantage sur l'interception mécanique larvaire par les trichomes que sur un véritable "Push" olfactif (Erdei et al., 2024).
• Complexité multi-pathogènes : Dans le cadre de l'autodissémination, l'utilisation simultanée de plusieurs ennemis naturels (virus, bactéries, champignons) peut parfois entraîner une réduction de l'efficacité globale par compétition interspécifique, voire conduire à l'extinction locale de l'une des souches de biocontrôle (Alharbi et al., 2022).
• Désensibilisation sensorielle : Des phénomènes d'accoutumance gustative ou de désensibilisation neuronale ont été observés chez certains lépidoptères exposés de manière prolongée à des signaux chimiques uniques, renforçant la nécessité de maintenir des bouquets volatils diversifiés et des pressions sélectives multimodales (mécaniques et biologiques).

Le passage des pesticides de synthèse aux systèmes de biocontrôle complexes repose sur une rupture fondamentale dans la gestion de l'évolution des ravageurs. Contrairement aux molécules synthétiques isolées qui exercent une pression sélective unidimensionnelle — menant rapidement à des phénomènes de résurgence et de résistance — les signaux naturels du push-pullStratégie de lutte intégrée contre les bioagresseurs reposant sur la manipulation comportementale des insectes par l'utilisation combinée de stimuli répulsifs ("push") et attractifs ("pull") (Cook et al., 2006; Pickett et al., 2014). Elle consiste généralement à intercaller une plante répulsive au sein de la culture principale pour chasser les ravageurs, tout en installant en bordure une plante piège attractive qui les attire et limite leur reproduction (Hassanali et al., 2007; Ratnadass et al., 2011) → Vocabulaire mobilisent une multiplicité de cibles moléculaires.

• Obstacles évolutifs liés à la complexité : La détection des odeurs chez les insectes repose sur une architecture protéique sophistiquée incluant des protéines de liaison et des récepteurs odorants (Fuentes-Lopez et al., 2025).
• Risque d'accoutumance sensorielle : Des recherches récentes soulignent toutefois une limite : l'exposition prolongée à certains signaux (comme les huiles essentielles) peut induire une "accoutumance sensorielle" et une désensibilisation neuronale (Jeon & Tak, 2024). Pour contrer les risques d'évolution de la résistance, des approches de gestion multimodales et diverses sont préconisées (Alyokhin et al., 2025).
• Synergie CEP et traits physiques : L'intégration de barrières mécaniques (trichomes fortifiés) crée un "cul-de-sac" évolutif, rendant un insecte vulnérable à l'interception physique même s'il développe une tolérance à un répulsif (Erdei et al., 2024). L'infection horizontale par autodissémination est une autre stratégie prometteuse (Shashank et al., 2024).

Le déploiement du push-pull et de l'autodisséminationStratégie de lutte biologique où des insectes cibles sont attirés vers un dispositif (piège ou station de transfert) contenant un agent pathogène (souvent un champignon entomopathogène comme Beauveria bassiana), puis libérés pour transmettre l'infection à leurs congénères par contact direct ou lors de l'accouplement (Gonzalez et al., 2016; Lacey et al., 2015). Cette méthode permet une propagation ciblée et efficace du bio-insecticide au sein de la population de ravageurs, favorisant le déclenchement d'épizooties (Biale et al., 2019; Segers et al., 2020) → Vocabulaire ne peut se réduire à une simple fourniture de semences ; il s'agit d'une technologie à "haute intensité de connaissances" (knowledge-intensive) qui exige une transformation de la posture de l'agriculteur (Buleti et al., 2023).

• Récupération du savoir entomologique : L'adoption est souvent freinée par un manque de connaissances techniques initiales et une charge de travail accrue pour le désherbage manuel (Buleti et al., 2023). L'observation hebdomadaire des seuils d'infestation et de la présence des ennemis naturels (chrysopes, syrphes, araignées) est essentielle pour une régulation spontanée (Bieslin, 2023 ; Kumar et al., 2021).
• Validation par les pairs (Système 3G) : Les enquêtes de terrain montrent que les agriculteurs préfèrent les systèmes de troisième génération (3G) pour des bénéfices tangibles immédiats, dont une résistance accrue aux acariens rouges (red spider mites) et une production de biomasse fourragère supérieure. Les cultures associées utilisées dans la 3G sont plus résistantes aux conditions chaudes et sèches (Cheruiyot et al., 2021).
• Intensification écologique : Cette approche définit l'agriculture comme l'utilisation intelligente des fonctions naturelles de l'écosystème (Isgren et al., 2023). La diversification des plantes-pièges "sans issue" (dead-end trap crops) permet de maximiser les services écosystémiques sans risque de propagation des ravageurs (Collier, 2023). L'ajustement de la hauteur des pièges est une technique de gestion des ravageurs qui tient compte des considérations écologiques (Basu, 2025).