Les Champignons Entomopathogènes dans le Sol

L'infection débute par la rencontre fortuite entre les conidies et la cuticuleCouche protectrice hydrophobe recouvrant l'épiderme des organes aériens des plantes, composée d'une matrice de cutine (polyester d'acides gras) associée à des cires épicuticulaires et intracuticulaires gérant le transport de l'eau et des analytes lipophiles (Giacinti, 2016; Lecomte, 2009; Marchat, 2015) → Vocabulaire de l'hôte (GÜNER et al., 2023). Les spores sont transportées soit passivement par l'air et l'eau, soit mécaniquement par friction entre individus ou par les déjections fécales (Elkhateeb et al., 2021).

• La couche de mucus : Les spores sont souvent recouvertes d'une matrice mucilagineuse riche en protéines et glucanes qui facilite l'adhésion initiale (Deka et al., 2021).
• Force d'attachement : Des formulations modernes (émulsions de Pickering, huiles) visent à doubler cette capacité d'adhésion pour accroître la virulence (Ma et al., 2024).

Une fois fixée, la conidie germe pour former un tube germinatif. Sous l'influence de stimuli physiques (pression) et chimiques, le champignonOrganismes eucaryotes essentiels à la structure du sol, impliqués dans la décomposition de la matière organique et la formation de symbioses (mycorhizes) qui améliorent la nutrition des plantes et réduisent les pertes de nutriments (Bender et al., 2016; Chois, 2012) → Vocabulaire développe une structure spécialisée : l'appressorium (Vivekanandhan et al., 2024).

• Force mécanique : L'appressorium agit comme une cellule sensible à la pression, exerçant une force physique pour percer la cuticule de l'insecte (Vivekanandhan et al., 2024).
• Peg d'infection : Un "clou" d'infection émerge de la base de l'appressorium pour forcer le passage à travers l'épicuticule (Vivekanandhan et al., 2024).

La pénétration n'est pas uniquement mécanique ; elle repose sur un cocktail enzymatique sophistiqué qui dégrade les composants structurels de la cuticuleCouche protectrice hydrophobe recouvrant l'épiderme des organes aériens des plantes, composée d'une matrice de cutine (polyester d'acides gras) associée à des cires épicuticulaires et intracuticulaires gérant le transport de l'eau et des analytes lipophiles (Giacinti, 2016; Lecomte, 2009; Marchat, 2015) → Vocabulaire (protéines, chitine, lipides) (GÜNER et al., 2023).

• Enzymes clés : Les protéases de type subtilisine (Pr1), les chitinases, les lipases et les enzymes du cytochrome P450 sont les acteurs majeurs de cette dégradation (Wang et al., 2022 ; Zhang et al., 2023).
• Régulation génétique : Des analyses transcriptomiques récentes ont identifié des modules de gènes spécifiques activés exclusivement lors de la pénétration cuticulaire, permettant au champignon de s'adapter aux variations biochimiques de l'exosquelette (Huang et al., 2023).

Après avoir franchi la barrière cuticulaire, le champignonOrganismes eucaryotes essentiels à la structure du sol, impliqués dans la décomposition de la matière organique et la formation de symbioses (mycorhizes) qui améliorent la nutrition des plantes et réduisent les pertes de nutriments (Bender et al., 2016; Chois, 2012) → Vocabulaire pénètre dans l'hémocœle où il subit une transition dimorphique, passant d'une forme filamenteuse à des corps hyphaux (blastospores) (Zhang et al., 2021).

• Immunosuppression : Pour survivre dans l'hémolymphe, les CEP déploient des stratégies d'évasion contre les défenses cellulaires et humorales de l'hôte (Huang et al., 2023).
• Métabolites secondaires : Des composés immunosuppresseurs sont produits pour paralyser la réponse immunitaire de l'insecte (GÜNER et al., 2023).

La mort de l'insecteArthropode de la classe Insecta, caractérisé par un corps segmenté en trois tagmes — tête, thorax, abdomen — trois paires de pattes et, chez la plupart des adultes, deux paires d'ailes. Les insectes représentent le groupe animal le plus diversifié de la planète et occupent des fonctions écologiques essentielles : pollinisation, décomposition, régulation des ravageurs et structuration des chaînes trophiques du sol. → Vocabulaire survient par une combinaison d'épuisement des nutriments, d'invasion des organes internes et de toxicité chimique (Quesada-Moraga et al., 2023).

• Arsenal chimique : Les principaux genres produisent des toxines spécifiques : la beauvericine et les bassianolides (Beauveria) (Wang et al., 2021), les destruxines (Metarhizium) (Barelli et al., 2022), ou encore l'oosporéine et l'acide oxalique (Jayakumar & Moses, 2023).
• Innovation : La recherche a récemment abouti à l'homologation d'un des premiers insecticides (Inscalis®) basé sur un métabolite fongique, la pyripyropène A (Jayakumar & Moses, 2023).

Après la mort de l'hôte, le champignonOrganismes eucaryotes essentiels à la structure du sol, impliqués dans la décomposition de la matière organique et la formation de symbioses (mycorhizes) qui améliorent la nutrition des plantes et réduisent les pertes de nutriments (Bender et al., 2016; Chois, 2012) → Vocabulaire repasse à un mode de croissance filamenteux, momifiant le cadavre (Deka et al., 2021). Les hyphes émergent à travers la cuticule pour produire de nouveaux conidiophores (Quesada-Moraga et al., 2023). Cette sporulation externe permet la propagation des spores vers de nouveaux hôtes sains par transmission horizontale, bouclant ainsi le cycle (Quesada-Moraga et al., 2023).

Les recherches de 2024 soulignent le potentiel de l'ingénierie génétique pour accélérer ce processus :

• Surexpression enzymatique : La surexpression simultanée de gènes de protéase et de chitinase chez B. bassiana augmente significativement la vitesse de pénétration et donc la virulenceDegré de pathogénicité d'un agent infectieux (bactérie, champignon, virus), caractérisant sa capacité à surmonter les mécanismes de résistance de l'hôte pour induire des symptômes morbides évolutifs (Amira, 2018; Han et al., 2024) → Vocabulaire globale (Ma et al., 2024).
• Expansion du spectre : Le transfert de gènes (p. ex., Mest1) entre espèces permet d'élargir le spectre d'hôtes de souches ultra-spécialisées (Ma et al., 2024).

L'établissement de la symbiose ne relève pas d'une simple intrusion, mais d'un dialogue moléculaire complexe :

• Signalisation pré-colonisation : Les métabolites de signalisation — par analogie avec les lipochito-oligosaccharides des symbioses rhizobium/mycorhize — et les strigolactones de la plante orchestreraient la reconnaissance mutuelle (Samal et al., 2023).
• Évasion immunitaire : Pour réussir la colonisation, le champignonOrganismes eucaryotes essentiels à la structure du sol, impliqués dans la décomposition de la matière organique et la formation de symbioses (mycorhizes) qui améliorent la nutrition des plantes et réduisent les pertes de nutriments (Bender et al., 2016; Chois, 2012) → Vocabulaire doit surmonter l'immunité déclenchée par les effecteurs. Des études récentes suggèrent que les CEP induisent une « susceptibilité déclenchée par les effecteurs », rendant la plante hôte temporairement perméable à l'entrée fongique (Samal et al., 2023).
• Cinétique de colonisation : Des recherches sur le blé révèlent une phase initiale critique (jusqu'à 15 jours après inoculation) marquée par une régulation à la baisse des gènes de défense et de croissance. Cependant, une phase de récupération suit, caractérisée par une forte expression des gènes liés aux auxines et gibbérellines (González-Guzmán et al., 2022).

Les CEP activent les systèmes de défense de la plante à distance (effet systémique) :

• Voie privilégiée : Contrairement à la résistance systémique acquise liée à l'acide salicylique, les CEP stimulent principalement la résistance systémique induite, médiée par les voies de l'acide jasmonique et de l'éthylène (Bahadur, 2023).
• Priming immunitaire : La présence endophytique "prépare" la plante à réagir plus vigoureusement aux attaques ultérieures de pathogènes ou d'herbivores en augmentant la production de composés de défense (Hendra et al., 2026).

Une méta-analyse globale confirme que la colonisation endophyte par Beauveria et MetarhiziumGenre de champignons entomopathogènes (ex: M. anisopliae) utilisés comme agents de lutte biologique pour infecter et tuer une large gamme d'insectes ravageurs par contact avec leurs spores (conidies) (Aw & Hue, 2017; Nishi et al., 2017; Rajput et al., 2020) → Vocabulaire augmente de façon constante la biomasse racinaire, la surface foliaire et la hauteur des tiges (Crosby et al., 2025).

• Transfert de nutriments : Les CEP agissent comme des interfaces mycorrhiziennes, facilitant l'absorption du phosphore (P) et de l'azote (N) (Bahadur, 2023).
• Biosynthèse d'hormones : La production in planta d'acide indole-acétique et d'autres phytohormones par le champignon stimule directement le développement végétatif (Bamisile et al., 2021).
• Optimisation de la photosynthèse : La présence endophytique induit une hausse du métabolisme énergétique et de l'activité photosynthétique en réponse aux stress (Bahadur, 2023).

La colonisation endophytique modifie radicalement l'écologie chimique de la plante :

• Modification du microbiome et des COV : L'endophytisme altère la production de composés organiques volatils et de métabolites secondaires, ce qui peut repousser les ravageurs ou attirer leurs ennemis naturels (prédateurs et parasitoïdes) (Samal et al., 2023).
• Persistance et protection directe : Une fois installés, les CEP offrent une protection durable (semaines à mois) contre les insectes suceurs-piqueurs comme les pucerons (Aphis gossypii) (Cuenca-Medina et al., 2025).
  Cette multifonctionnalité fait des CEP un pilier de l'agriculture durable, capable de remplacer partiellement les fertilisants et pesticides de synthèse tout en restaurant la santé des agroécosystèmes.

L'un des services les plus remarquables identifiés récemment est la capacité des CEP à servir de « pont » nutritionnel entre la faune du sol et la plante (Bamisile et al., 2021).

• Transfert d'azote issu de l'insecteArthropode de la classe Insecta, caractérisé par un corps segmenté en trois tagmes — tête, thorax, abdomen — trois paires de pattes et, chez la plupart des adultes, deux paires d'ailes. Les insectes représentent le groupe animal le plus diversifié de la planète et occupent des fonctions écologiques essentielles : pollinisation, décomposition, régulation des ravageurs et structuration des chaînes trophiques du sol. → Vocabulaire : Des études ont démontré que Metarhizium robertsii et certaines souches de Beauveria bassiana peuvent transférer l'azote extrait des cadavres d'insectes directement aux racines des plantes hôtes (comme le soja, le blé et le haricot) (Bamisile et al., 2021). Ce transfert peut être observé dès 14 jours après l'inoculation (Barelli et al., 2020).
• Échange bidirectionnel : En contrepartie de cet azote, le champignon reçoit du carbone de la plante sous forme de photosynthétats, qu'il convertit en tréhalose et en chitine pour sa propre croissance (Iida et al., 2023).
• Minéralisation : Les CEP participent activement à la minéralisation d'éléments essentiels tels que le fer, le potassium et le phosphore, les rendant plus biodisponibles pour les cultures (Bamisile et al., 2021).

Les CEP agissent comme des « bio-vaccins » qui stimulent le développement végétal, particulièrement dans des conditions environnementales défavorables (Majchrowska-Safaryan, 2024).

• Promotion de la croissance : L'interaction avec le système racinaire favorise l'augmentation de la biomasse et du rendement, un effet documenté chez de nombreuses espèces végétales (Bamisile et al., 2021).
• Tolérance au stress salin : La présence endophyte de Beauveria et MetarhiziumGenre de champignons entomopathogènes (ex: M. anisopliae) utilisés comme agents de lutte biologique pour infecter et tuer une large gamme d'insectes ravageurs par contact avec leurs spores (conidies) (Aw & Hue, 2017; Nishi et al., 2017; Rajput et al., 2020) → Vocabulaire aide les plantes à maintenir leur métabolisme sous un stress salin élevé (Hu & Bidochka, 2025; Tomilova et al., 2023).

L'introduction de CEP dans la rhizosphère modifie la structure des communautés microbiennes au profit de la plante (Quesada-Moraga et al., 2022 ; Rasool et al., 2023).

• Diversité microbienne : L'application de CEP favorise l'abondance d'autres micro-organismes bénéfiques comme Trichoderma et Chaetomium, connus pour leurs effets promoteurs de croissance et leur capacité à détoxifier les sols (par exemple : toxicité au cuivre) (Barelli et al., 2020).
• Modification des exsudats racinaires : En colonisant les racines, les CEP modifient la composition chimique de la rhizosphère, entraînant des changements dans la communauté bactérienne (Canfora et al., 2023).

La multifonctionnalité des CEP s'étend à la gestion intégrée des maladies des plantes (Yadav et al., 2025).

• Induction de résistance systémique : La colonisation endophytique par B. bassiana réduit la sévérité de maladies telles que l'oïdium des légumes par un effet de biocontrôle localisé (Iida et al., 2023).
• Antagonisme direct : Les CEP luttent contre les pathogènes non-insectes, via plusieurs mécanismes : l'antibiose (production de métabolites volatils comme l'ammoniac ou le cyanure d'hydrogène), la compétition nutritionnelle et le mycoparasitisme direct (Sharma & Sharma, 2021).
• Modification des métabolites secondaires : Chez le blé, la présence endophytique de M. robertsii altère les métabolites secondaires de la plante, inhibant ainsi indirectement la croissance des populations de pucerons (Rhopalosiphum padi) (Liu et al., 2025).
  En conclusion, l'intégration des CEP dans les stratégies agronomiques ne doit plus être perçue uniquement comme un remplacement des insecticides chimiques, mais comme un levier pour restaurer l'équilibre écologique et améliorer durablement la productivité des sols (Yadav et al., 2025 ; Vivekanandhan et al., 2024).

Les facteurs climatiques constituent les principaux verrous à l'utilisation à grande échelle des mycoinsecticides (Quesada-Moraga et al., 2023).

• Rayonnement UV-B : Il s'agit du facteur le plus délétère, causant des dommages directs à l'ADN des conidies. Des recherches récentes soulignent que la tolérance aux UV varie selon le type de propagule : les conidies et les microsclérotes présentent généralement une meilleure tolérance aux UV-B que les blastospores (Quesada-Moraga et al., 2023).
• Températures extrêmes : Les températures élevées (35–37 °C), fréquentes dans les régions tropicales et semi-arides, réduisent drastiquement la croissance radiale et la sporulation. L'effet est exacerbé en conditions de faible disponibilité en eau.
• Humidité relative : Les conditions d'humidité relative influencent fortement la germination des spores et le processus d'infection initial (Elkhateeb et al., 2021).

Une fois appliqués, les inoculants font face à des contraintes biotiques et édaphiques majeures.

• Compétition microbienne : Les CEP introduits doivent rivaliser avec le microbiome indigène pour les nutriments et l'espace.
• Salinité : Des études récentes indiquent que le stress salin influence directement la morphologie et la capacité de croissance des genres Beauveria et MetarhiziumGenre de champignons entomopathogènes (ex: M. anisopliae) utilisés comme agents de lutte biologique pour infecter et tuer une large gamme d'insectes ravageurs par contact avec leurs spores (conidies) (Aw & Hue, 2017; Nishi et al., 2017; Rajput et al., 2020) → Vocabulaire, nécessitant la sélection de souches halotolérantes pour les sols dégradés (Majchrowska-Safaryan, 2024).

Pour pallier ces contraintes, la recherche s'oriente vers des systèmes de délivrance de nouvelle génération.

• MicroencapsulationTechnologie avancée consistant à immobiliser des micro-organismes bénéfiques (biofertilisants comme Rhizobium ou agents de biocontrôle comme Trichoderma) dans une matrice polymérique (Neubauer et al., 2023). Ce procédé améliore la durée de conservation (shelf-life) et la viabilité des inoculants face aux stress environnementaux tout en permettant une libération contrôlée dans la rhizosphère (Neubauer et al., 2023) → Vocabulaire : L'utilisation de biopolymères pour créer une barrière physique autour des conidies permet de les protéger contre les UV et les variations thermiques, tout en assurant une libération contrôlée (Oliveira et al., 2023).
• Formulations huileuses : Les dispersions dans l'huile (par exemple : émulsions de Pickering) améliorent l'adhérence sur les surfaces hydrophobes des cuticules d'insectes et des feuilles (Birnbaum et al., 2021). Elles peuvent également aider à maintenir la virulence des spores sous faible humidité relative (Paula et al., 2021).
• Myco-nanotechnologie : L'intégration de nanoparticules (par exemple : chitosane) avec les métabolites fongiques a démontré une efficacité insecticide nettement supérieure aux spores nues, améliorant à la fois la stabilité et la toxicité envers les ravageurs (Nawaz et al., 2023).

La viabilité à long terme reste un défi industriel majeur (Irsad et al., 2023).

• Durée de conservation : De nombreuses formulations innovantes ont une durée de vie courte et peuvent être inefficaces en raison de mauvaises conditions de stockage dans les zones rurales isolées (Irsad et al., 2023).
• Adjuvants protecteurs : L'ajout de protecteurs UV est important pour protéger les agents microbiens sur le terrain (Abalo et al., 2023). De plus, l'intégration de protecteurs UV et d'humectants est efficace pour améliorer la gestion des ravageurs dans les applications foliaires (Ha et al., 2024).
  En résumé, le succès des CEP repose sur une approche interdisciplinaire combinant la sélection de souches naturellement résilientes (écotypes locaux) (Quesada-Moraga et al., 2023) et des technologies de formulationMélange conçu et standardisé associant une ou plusieurs substances actives (microorganismes vivants, extraits végétaux, composés chimiques) à des adjuvants — tensioactifs, stabilisants, agents de dispersion, liants, antimousses, conservateurs — en vue d'une application agricole spécifique. La formulation détermine la stabilité, la compatibilité, la biodisponibilité, la persistance et l'efficacité du produit final. En agriculture, les formulations se déclinent en formes liquides (suspensions concentrées, concentrés émulsionnables), solides (poudres mouillables, granulés dispersables) et lyophilisées pour la conservation longue durée des inoculants microbiens. La viabilité au stockage (shelf life) constitue un enjeu technique majeur : une formulation liquide non stabilisée de microorganismes vivants (ferment frais) peut ne conserver une dose efficace que 1 à 2 semaines, tandis qu'une formulation lyophilisée stabilisée peut atteindre 2 ans si les conditions de température, d'humidité et d'oxygène sont contrôlées. Le choix des adjuvants influence directement l'adhérence sur le feuillage, la résistance au lessivage, la pénétration cuticulaire et la compatibilité en mélange avec d'autres produits phytosanitaires ou biostimulants. La biodégradabilité des tensioactifs utilisés est un critère croissant de durabilité des formulations agricoles. En agriculture régénératrice, le développement de formulations de biocontrôle et de biostimulation (inoculants microbiens, extraits fermentés, purins) vise à réduire la dépendance aux formulations de synthèse conventionnelles. → Vocabulaire avancées pour garantir une protection robuste contre les aléas environnementaux (Yadav et al., 2025).

Les applications récentes démontrent que les CEP, lorsqu'ils sont formulés de manière adéquate, présentent une efficacité notable contre les ravageurs (Irsad et al., 2023).

• Cultures industrielles : Dans la culture de la canne à sucre, l'application de formulations de Beauveria bassiana à base de talc a permis de réduire les populations de vers blancs (Holotrichia consanguinea) de 88 % par rapport au témoin (Irsad et al., 2023). De même, l'utilisation de MetarhiziumGenre de champignons entomopathogènes (ex: M. anisopliae) utilisés comme agents de lutte biologique pour infecter et tuer une large gamme d'insectes ravageurs par contact avec leurs spores (conidies) (Aw & Hue, 2017; Nishi et al., 2017; Rajput et al., 2020) → Vocabulaire anisopliae en Inde est devenue une pratique standard pour combattre les ravageurs foliaires et telluriques dans les plantations de noix d'arec, de café et de maïs (Irsad et al., 2023).
• Horticulture et vergers : La lutte contre la mouche méditerranéenne des fruits (Ceratitis capitata) illustre l'efficacité des applications au sol. L'utilisation de Metarhizium brunneum a permis une réduction de l'émergence des adultes pouvant atteindre trois mois après l'application (Cruz-Miralles et al., 2024).
• Gestion des pucerons : Des espèces telles que Lecanicillium lecanii et Cladosporium oxysporum sont désormais intégrées avec succès dans les programmes de protection contre Aphis gossypii et Aphis fabae (Belhouchette, 2021).

La recherche actuelle privilégie une approche systémique où les CEP agissent de concert avec d'autres agents biologiques (Irsad et al., 2023).

• Synergie avec les prédateurs : L'association de MetarhiziumGenre de champignons entomopathogènes (ex: M. anisopliae) utilisés comme agents de lutte biologique pour infecter et tuer une large gamme d'insectes ravageurs par contact avec leurs spores (conidies) (Aw & Hue, 2017; Nishi et al., 2017; Rajput et al., 2020) → Vocabulaire robertsii avec l'acarien prédateur Amblyseius swirskii a révélé un effet synergique significatif pour supprimer les populations d'acariens de la tomate (Irsad et al., 2023). De plus, les applications de CEP se révèlent généralement compatibles avec les ennemis naturels tels que les fourmis, les araignées et les perce-oreilles, sans compromettre leur activité prédatrice en plein champ (Quesada-Moraga et al., 2022).
• Combinaisons microbiennes : La co-application de Isaria fumosorosea avec la bactérie Bacillus thuringiensis s'est avérée plus efficace pour contrôler la légionnaire d'automne (Spodoptera frugiperda) que chaque agent utilisé individuellement (Irsad et al., 2023).
• Intégration chimique à faible dose : L'utilisation combinée de CEP avec des doses réduites d'insecticides traditionnels ou d'extraits botaniques (p. ex. : huile de neem) permet non seulement d'augmenter la mortalité des insectes (Mawcha et al., 2024), mais aussi de limiter les risques de développement de résistances (Ss et al., 2021).

Le passage à une agriculture 4.0 transforme les modes de délivrance des inoculants (Yadav et al., 2025).

• Autodissémination : Cette stratégie consiste à utiliser des pièges munis de sémiochimiques pour attirer les insectes, les contaminer avec des spores de CEP, puis les laisser propager le pathogène au sein de leur population par contact horizontal (Paradza et al., 2022).
• Agriculture de précision : L'intégration des CEP avec des drones et des systèmes de capteurs permet des pulvérisations ciblées (Yadav et al., 2025).
• Gestion des habitats : La combinaison de couvertures végétales (ex. : Lolium arundinaceum) avec des applications de M. brunneum a montré une efficacité remarquable, réduisant l'émergence des ravageurs de 92,5 % par rapport à un sol nu.

Pour maximiser l'adoption des CEP, les stratégies de biocontrôle doivent être intégrées dans un cadre de lutte intégrée cohérent. Cela inclut l'utilisation de souches locales (indigènes) mieux adaptées aux conditions climatiques spécifiques (Quesada-Moraga et al., 2023). Malgré les défis réglementaires et les coûts de production, les CEP s'imposent comme une pierre angulaire de la transition vers une agriculture durable, offrant une double fonctionnalité de contrôle des ravageurs et de biostimulation de la santé des sols (Vivekanandhan et al., 2024).

Les percées récentes en génomique fonctionnelle ouvrent la voie à une nouvelle génération de CEP "sur mesure".

• Édition génomique par CRISPR/Cas9 : L'application réussie du système CRISPR/Cas9 chez BeauveriaGenre de champignons entomopathogènes utilisé comme agent de lutte biologique contre de nombreux ravageurs, notamment le doryphore de la pomme de terre, les aleurodes et les thrips (Lenteren et al., 2017; Wezel et al., 2014). L'espèce Beauveria bassiana infecte et tue les insectes cibles, offrant une alternative naturelle aux pesticides de synthèse (DANNON et al., 2020; Wezel et al., 2014) → Vocabulaire bassiana permet désormais des modifications précises (knock-out ou knock-in) avec une efficacité bien supérieure aux méthodes de recombinaison homologue traditionnelles (souvent < 5 %) (Shen et al., 2024). Cela facilite l'insertion de gènes codant pour des peptides neurotoxiques ou des enzymes (protéases, chitinases) qui dégradent la cuticule, accélérant ainsi la mort de l'hôte (Song et al., 2024).
• Résilience environnementale : La recherche se concentre également sur l'utilisation de technologies comme l'ARN interférent pour cibler spécifiquement les gènes de résistance des insectes afin de créer des hybrides biotechnologiques ultra-spécifiques (Cui et al., 2022).

La formulationMélange conçu et standardisé associant une ou plusieurs substances actives (microorganismes vivants, extraits végétaux, composés chimiques) à des adjuvants — tensioactifs, stabilisants, agents de dispersion, liants, antimousses, conservateurs — en vue d'une application agricole spécifique. La formulation détermine la stabilité, la compatibilité, la biodisponibilité, la persistance et l'efficacité du produit final. En agriculture, les formulations se déclinent en formes liquides (suspensions concentrées, concentrés émulsionnables), solides (poudres mouillables, granulés dispersables) et lyophilisées pour la conservation longue durée des inoculants microbiens. La viabilité au stockage (shelf life) constitue un enjeu technique majeur : une formulation liquide non stabilisée de microorganismes vivants (ferment frais) peut ne conserver une dose efficace que 1 à 2 semaines, tandis qu'une formulation lyophilisée stabilisée peut atteindre 2 ans si les conditions de température, d'humidité et d'oxygène sont contrôlées. Le choix des adjuvants influence directement l'adhérence sur le feuillage, la résistance au lessivage, la pénétration cuticulaire et la compatibilité en mélange avec d'autres produits phytosanitaires ou biostimulants. La biodégradabilité des tensioactifs utilisés est un critère croissant de durabilité des formulations agricoles. En agriculture régénératrice, le développement de formulations de biocontrôle et de biostimulation (inoculants microbiens, extraits fermentés, purins) vise à réduire la dépendance aux formulations de synthèse conventionnelles. → Vocabulaire n'est plus seulement un vecteur, mais une barrière protectrice et un activateur de virulence.

• Myco-nanotechnologie : L'intégration de la nanotechnologie permet de synthétiser des nanoparticules (notamment d'argent ou de zinc) directement à partir des métabolites fongiques, augmentant significativement l'entomotoxicité (Bihal et al., 2023 ; Gautam et al., 2025) Les métabolites fongiques enrobés de nanoparticules de chitosane ont démontré une efficacité biocide supérieure aux spores nues
• Microencapsulation et Nano-émulsions : Ces technologies permettent de stabiliser les propagules (conidies, blastospores) contre les chocs thermiques (Seabra et al., 2024) ; elles offrent une libération contrôlée du pathogène, prolongeant la durée de protection au champ

L'optimisation de la lutte intégrée (IPM) passe par une gestion pilotée par les données et l'intelligence artificielle (Angon et al., 2023).

• Agriculture de précision et Drones : L'utilisation de capteurs et de drones permet des applications ciblées là où la pression des ravageurs est la plus forte, réduisant les volumes appliqués tout en maximisant la charge en conidies (10⁶ à 10⁸ par mL) sur les foyers d'infestation (García-Munguía et al., 2024 ; Velozo et al., 2023).
• Synergies multitrophiques : Les modèles futurs intègrent les CEP non plus comme une solution isolée, mais en synergie avec des plantes répulsives, des prédateurs naturels et des doses infra-létales de biopesticides botaniques (par ex. : huile de neem), créant un environnement de stress multiple pour le ravageur (Divekar, 2023; “Insecticides - Advances in Insect Control and Sustainable Pest Management,” 2023).

Malgré ces avancées, la généralisation des CEP fait face à des obstacles persistants.

• Cadre réglementaire : Les barrières réglementaires et les coûts d'homologation restent élevés, bien que la demande du marché pour des produits sans résidus chimiques encourage une simplification des processu. (Fenibo & Matambo, 2025 ; Poli & Fontefrancesco, 2024)
• Stabilité commerciale : Maintenir la viabilité des champignons durant le stockage et le transport demeure un défi technique majeur pour assurer une performance constante chez l'utilisateur fina. (Couceiro et al., 2025)
  En conclusion, la transition vers une agriculture durable positionne les CEP non plus comme de simples substituts, mais comme les piliers d'agroécosystèmes résilients, capables de combiner contrôle biologique, stimulation de la santé des sols et préservation de la biodiversité (Yadav et al., 2025)