Holobionte rhizosphérique des arbres fruitiers : microbiome, virome et syndrome de replantation

Les systèmes pérennes se distinguent des cultures annuelles par une accumulation temporelle de la « signature microbienne » (Bertola et al., 2023). Si le pommier reste un modèle, des données de 2024 sur l'olivier (Olea europaea) indiquent une prédominance de Proteobacteria (16,42 %) et d'Actinobacteria (12,63 %) dans la rhizosphère (Thenappan et al., 2024). Chez le pommier, la variation interannuelle (R²=0,371) et saisonnière (R²=0,454) souligne l'importance du « temps long » dans la stabilisation du microbiome (Becker et al., 2022). Les recherches de 2026 indiquent par ailleurs que ce remodelage fonctionnel des guildes est piloté par l'interaction entre le mode de gestion (biologique ou conventionnel) et le génotype du greffon (Zarrabian & Sherif, 2026).

La structuration du microbiote n'est pas uniforme le long du système racinaire. Des gradients sont observés en fonction du diamètre des racines (R² jusqu'à 0,359) (Becker et al., 2022). Cette compartimentation se traduit par un filtrage biotique plus strict dans l'endosphère, avec la présence de taxons spécialisés comme Actinophytocola (3,49 %) et Streptosporangiales (2,38 %), absents ou rares dans le sol rhizosphérique (Thenappan et al., 2024).

Le greffon exerce un contrôle direct sur l'assemblage microbien par l'intermédiaire du flux de photo-assimilats (Chai et al., 2025).

• Axe SaccharoseDisaccharide non réducteur de formule brute C₁₂H₂₂O₁₁ composé d'une unité α-D-glucose et d'une unité β-D-fructose liées par une liaison glycosidique α(1→2)β, synthétisé par de nombreuses plantes (canne à sucre, betterave sucrière, érable) comme principal produit de la photosynthèse et molécule de transport glucidique phloémien (Fuller, 2005). En cryobiologie, le saccharose fait partie, avec le glucose et le glycérol, des agents cryoprotecteurs de bas poids moléculaire dont les effets biophysiques (propriétés colligatives, liaison à l'eau, modulation de la transition vitreuse) permettent de réduire la formation de glace intracellulaire et de favoriser la vitrification lors de la cryoconservation de tissus végétaux et animaux (Elliott et al., 2017; F. & Harriëtte, 2014; Fuller, 2005). Dans la stratégie naturelle de tolérance au gel des amphibiens et reptiles, le saccharose est employé en synergie avec le glucose et le glycérol, fortement accumulés comme osmolytes cryoprotecteurs et contribuant à maintenir l'intégrité membranaire et protéique lors du gel saisonnier (Storey & Storey, 2017). → Vocabulaire-Rhizobactéries : Des travaux de 2025 démontrent que le taux de photosynthèse nette du scion module les niveaux de saccharose racinaire. L'application foliaire de saccharose (2 %) suffit à remodeler le microbiote en favorisant sélectivement des taxons tels que Rhizobium, Nitrospira et Ensifer (Chai et al., 2025).
• Modification des exsudats : Chez les Prunus, le greffage sur porte-greffe résistant modifie la composition des exsudats (notamment une baisse de la valine), ce qui réduit l'abondance d'Agrobacterium pathogènes tout en enrichissant les bactéries bénéfiques (Chen et al., 2024).
• Hiérarchie scion-porte-greffe : Bien que le porte-greffe soit souvent le déterminant primaire, la combinaison spécifique scion-porte-greffe dicte la structure finale, influençant davantage l'abondance relative des membres du microbiote que leur simple présence ou absence (Marasco et al., 2022).

La vision de l'holobionteUnité biologique fonctionnelle composée d'un hôte eucaryote (la plante) et de l'ensemble de ses microorganismes associés (microbiome). Cette entité est considérée comme un système intégré où les interactions métaboliques et immunitaires déterminent la fitness et la capacité d'adaptation de l'organisme global (Berlanga-Clavero et al., 2020; Russ et al., 2023; Vishwakarma et al., 2020) → Vocabulaire végétal intègre désormais le virome (phagéome) comme régulateur clé (Roitman et al., 2025).

• Remodelage viral par le greffage : Des recherches menées en 2025 montrent que le greffage enrichit des familles virales spécifiques (Kyanoviridae, Tectiviridae) transportant des gènes métaboliques auxiliaires (GMA) liés au métabolisme du pyruvate et à l'acquisition d'énergie (gènes gloB, DNMT1) (Zhang et al., 2025). Ces virus stimulent le potentiel de croissance de leurs hôtes bactériens (p. ex., Chitinophagaceae), favorisant ainsi le fonctionnement de la rhizosphère (Zhang et al., 2025).
• Hybridation rhizosphérique : Ce concept émerge pour optimiser les corridors fonctionnels entre les métabolites secondaires et les microbes multifonctionnels, visant la création de "sols suppresseurs climato-intelligents" (Srivastava et al., 2025).

La résilience face au changement climatique repose sur des mécanismes de recrutement spécifiques activés sous contrainte hydrique ou thermique :

• Voie de la 1-monostéarine : Le porte-greffe Poncirus trifoliata recrute spécifiquement Pseudomonas mediterranea via la sécrétion de 1-monostéarine, activant le métabolisme des glycérolipides pour améliorer la tolérance à la sécheresse (Long et al., 2025).
• Signature de sécheresse : Sous stress hydrique, on observe un enrichissement marqué des genres Mycolicibacterium, Mycobacterium et Rhodococcus, ainsi que des fonctions liées à la réparation de l'ADN et au transport des sucres (Labarga et al., 2025).
• Recrutement fongique : Des génotypes résistants peuvent recruter des champignons rhizosphériques spécifiques qui augmentent la tolérance des tissus sensibles à la sécheresse (Yue et al., 2024), tandis que des isolats de Streptomyces et Bacillus prélevés sous stress conservent leur capacité à améliorer la croissance lors de réinoculations (Xie et al., 2021).

La rhizosphère des arbres fruitiers est caractérisée par une sélection taxonomique rigoureuse opérée par l'hôteOrganisme (plante ou animal) abritant des communautés microbiennes symbiotiques ou associées indispensables à sa santé et à son fonctionnement (Sessitsch et al., 2023). Les interactions entre l'hôte et son microbiome forment une entité écologique stable (l'holobionte) capable de résister aux stress environnementaux (Bissett et al., 2013) → Vocabulaire à partir du réservoir tellurique. Les analyses métagénomiques récentes confirment la dominance structurelle des Proteobacteria (dont l'abondance relative varie de 14,45 % à 65,41 %) et des Actinobacteria (11,32 % à 59,97 %) (Su et al., 2023). Ce recrutement n'est pas aléatoire : il est dicté par la capacité de ces taxons à métaboliser les exsudats carbonés complexes (Li et al., 2021).
Une distinction nette s'opère entre les compartiments :

• Rhizosphère (sol adhérent) : Zone de haute diversité où dominent des genres comme Bacillus et Rubrobacter (Thenappan et al., 2024 ; Thenappan et al., 2024).
• Endosphère racinaire : On observe un filtrage biotique plus strict qui favorise des taxons spécialisés tels qu'Actinophytocola (représentant environ 3,49 % de la communauté endosphérique) et des membres des Streptosporangiales (Thenappan et al., 2024). Ces « spécialistes de niche » (membres des actinobactéries) sont susceptibles de jouer un rôle dans la défense systémique de l'arbre contre les pathogènes telluriques (Ebrahimi-Zarandi et al., 2022).

Les travaux de 2024 et 2025 redéfinissent la hiérarchie des signaux au sein des plantes greffées. Bien que le scion et le porte-greffe influencent tous deux le microbiome, le génotype du porte-greffe demeure le déterminant primaire de la structure et de la diversité fonctionnelle des communautés bactériennes et fongiques (Lailheugue et al., 2024). Par exemple, le porte-greffe 1103P chez la vigne induit une augmentation significative de la diversité alpha bactérienne par rapport à d'autres génotypes (Zuzolo et al., 2023).
Les mécanismes de ce recrutement sélectif sont désormais identifiés :

• Axe photosynthèse-saccharoseDisaccharide non réducteur de formule brute C₁₂H₂₂O₁₁ composé d'une unité α-D-glucose et d'une unité β-D-fructose liées par une liaison glycosidique α(1→2)β, synthétisé par de nombreuses plantes (canne à sucre, betterave sucrière, érable) comme principal produit de la photosynthèse et molécule de transport glucidique phloémien (Fuller, 2005). En cryobiologie, le saccharose fait partie, avec le glucose et le glycérol, des agents cryoprotecteurs de bas poids moléculaire dont les effets biophysiques (propriétés colligatives, liaison à l'eau, modulation de la transition vitreuse) permettent de réduire la formation de glace intracellulaire et de favoriser la vitrification lors de la cryoconservation de tissus végétaux et animaux (Elliott et al., 2017; F. & Harriëtte, 2014; Fuller, 2005). Dans la stratégie naturelle de tolérance au gel des amphibiens et reptiles, le saccharose est employé en synergie avec le glucose et le glycérol, fortement accumulés comme osmolytes cryoprotecteurs et contribuant à maintenir l'intégrité membranaire et protéique lors du gel saisonnier (Storey & Storey, 2017). → Vocabulaire : Le taux de photosynthèse nette du scion module la concentration en saccharose racinaire. Un apport foliaire de saccharose (2 %) suffit à remodeler la rhizosphère en favorisant spécifiquement Rhizobium, Nitrospira et Ensifer (Chai et al., 2025).
• Signalisation par métabolites secondaires : Le porte-greffe Poncirus trifoliata recrute préférentiellement Pseudomonas mediterranea via la sécrétion de 1-monostéarine. Ce recrutement active le métabolisme des glycérolipides, un mécanisme clé validé en 2025 pour renforcer la tolérance à la sécheresse (Long et al., 2025).
• Régulation par les acides aminés : À l'inverse, certains porte-greffes (par exemple Citrus junos) utilisent l'exsudation de L-alanine pour attirer Pseudomonas putida, déclenchant la biosynthèse d'exopolysaccharides pour la tolérance aux stress abiotiques (sécheresse et alcalinité) (Long et al., 2025).

La recherche récente explore l'intégration du virome (ou phagome) au sein de l'holobionteUnité biologique fonctionnelle composée d'un hôte eucaryote (la plante) et de l'ensemble de ses microorganismes associés (microbiome). Cette entité est considérée comme un système intégré où les interactions métaboliques et immunitaires déterminent la fitness et la capacité d'adaptation de l'organisme global (Berlanga-Clavero et al., 2020; Russ et al., 2023; Vishwakarma et al., 2020) → Vocabulaire fruitier. Le greffage ne modifie pas seulement les bactéries, mais restructure activement les populations virales qui régulent ces hôtes bactériens (Zhang et al., 2025).

• Enrichissement spécifique : Le greffage favorise l'abondance des familles virales Kyanoviridae, Tectiviridae et Peduoviridae (Zhang et al., 2025). Les familles Myoviridae, Zobellviridae et Kyanoviridae représentent environ 40 % de la communauté virale rhizosphérique (Zhang et al., 2025).
• Gènes métaboliques auxiliaires : Les virus de la rhizosphère transportent des gènes (p. ex. gloB, DNMT1) liés au métabolisme du pyruvate et à l'acquisition d'énergie (Zhang et al., 2025). En facilitant le métabolisme énergétique de leurs hôtes bactériens (notamment les Chitinophagaceae et Spirosomaceae), ces virus stimulent le potentiel de croissance bactérienne, renforçant indirectement la santé globale du système racinaire (Zhang et al., 2025).
  Cette synergie virus-bactérie-hôte suggère un « transfert horizontal de fonctions » médié par le virome, ouvrant la voie à une ingénierie de la rhizosphère basée sur des cocktails de phages bénéfiques (Wang et al., 2024).

Le pH du sol influence fortement la composition taxonomique microbienne et, dans les écosystèmes agricoles, on observe une acidification de la rhizosphère : le pH y est en moyenne légèrement inférieur à celui du sol environnant (bulk (sol global) soil) (Tang et al., 2025).
Cette variation de pH induit des basculements taxonomiques majeurs (Tang et al., 2025) :

• Bactéries : Les changements de pH sont les principaux moteurs des variations chez les Actinobacteria et les Gemmatimonadetes (Li et al., 2023 ; Liang et al., 2022). Une baisse de pH corrélée au temps de plantation (observée sur des cycles de 3 à 10 ans) favorise le recrutement de taxons bénéfiques comme les Proteobacteria et les Acidobacteria (Mu et al., 2024).
• Champignons : Les genres Paraglomus et Glomus (notamment Rhizophagus irregularis) sont des taxons clés dont la dynamique est associée aux changements des communautés fongiques (Ma et al., 2025).

La teneur en matière organique et les nutriments (P total, K total) présentent une corrélation positive directe avec la qualité des fruits (sucres réducteurs, vitamine C) et la diversité fonctionnelle microbienne (Pang et al., 2024).

• Dynamique temporelle : Dans les vergers de Rosacées, les taux de matière organique, de phosphore total et de potassium disponible augmentent progressivement avec l'âge de la plantation (de 3 à 10 ans), ce qui stabilise la structure des communautés (Mu et al., 2024).
• Régulation par l'irrigation : Dans les zones arides, une irrigation optimisée réduit la salinité, qui varie de 21,6 % à 30,5 %, et augmente la matière organique de 4,4 % à 5,1 %, stimulant l'activité de la phosphatase (augmentation de 30 %) et modulant les traits racinaires profonds (Li et al., 2024).
• Facteurs clés : Le potassium disponible et le potassium total sont identifiés comme les principaux prédicteurs respectifs de la structure des communautés bactériennes et fongiques sur le long terme (Mu et al., 2024).

Contrairement aux modèles précédents, les données de 2024 suggèrent que le génotype de l'hôteOrganisme (plante ou animal) abritant des communautés microbiennes symbiotiques ou associées indispensables à sa santé et à son fonctionnement (Sessitsch et al., 2023). Les interactions entre l'hôte et son microbiome forment une entité écologique stable (l'holobionte) capable de résister aux stress environnementaux (Bissett et al., 2013) → Vocabulaire est le déterminant direct de la diversité alpha des champignons mycorhiziens à arbuscules, surpassant parfois l'influence des niveaux de nutriments du sol (Wang et al., 2024).

• Prévalence compartimentale : Des études dans des vergers d'oliviers indiquent que les Glomeromycota peuvent être plus abondants dans l'endosphère racinaire (Thenappan et al., 2024).
• Recrutement spécialisé : Les racines protéoïdes (ou racines en grappes) enrichissent spécifiquement les taxons bénéfiques, favorisant ainsi la diversité microbienne (Yu et al., 2025).
• Indicateurs : Malgré une fertilisation chimique intense, les arbres fruitiers tropicaux conservent une densité de spores variant de 24,0 à 204,8 spores pour 100 g de sol sec, soulignant la résilience de l'association mycorhizienne (Wang et al., 2024).

L'équilibre de la rhizosphère repose désormais sur une interaction tripartite incluant le virome (phagéome). Les virus ne sont pas de simples parasites, mais des régulateurs de la santé du sol (Wang et al., 2024).

• Structure du virome : Les familles Myoviridae, Zobellviridae et Kyanoviridae dominent la rhizosphère, représentant environ 40 % de la communauté virale, tandis que le greffage enrichit spécifiquement les familles Kyanoviridae, Tectiviridae, Peduoviridae et Suoliviridae (Zhang et al., 2025).
• Transfert de fonctions : Ces phages transportent des gènes métaboliques auxiliaires (p. ex. le gène gloB) qui facilitent l'acquisition d'énergie par leurs hôtes bactériens (notamment les Chitinophagaceae) (Zhang et al., 2025). Ce mécanisme permet de maintenir une activité microbienne élevée même dans des conditions de fertilité fluctuantes (Zhang et al., 2025).

La gestion de la canopée n'est plus dissociée de la santé racinaire. Le métabolisme du sucre, régulé par le scion, est un moteur important du dialogue racine-rhizobactéries (Chai et al., 2025).

• Leviers d'intervention : Une application foliaire de saccharoseDisaccharide non réducteur de formule brute C₁₂H₂₂O₁₁ composé d'une unité α-D-glucose et d'une unité β-D-fructose liées par une liaison glycosidique α(1→2)β, synthétisé par de nombreuses plantes (canne à sucre, betterave sucrière, érable) comme principal produit de la photosynthèse et molécule de transport glucidique phloémien (Fuller, 2005). En cryobiologie, le saccharose fait partie, avec le glucose et le glycérol, des agents cryoprotecteurs de bas poids moléculaire dont les effets biophysiques (propriétés colligatives, liaison à l'eau, modulation de la transition vitreuse) permettent de réduire la formation de glace intracellulaire et de favoriser la vitrification lors de la cryoconservation de tissus végétaux et animaux (Elliott et al., 2017; F. & Harriëtte, 2014; Fuller, 2005). Dans la stratégie naturelle de tolérance au gel des amphibiens et reptiles, le saccharose est employé en synergie avec le glucose et le glycérol, fortement accumulés comme osmolytes cryoprotecteurs et contribuant à maintenir l'intégrité membranaire et protéique lors du gel saisonnier (Storey & Storey, 2017). → Vocabulaire à 2 % suffit à en augmenter significativement la concentration dans les racines. Cet apport déclenche un recrutement sélectif de taxons clés tels que Rhizobium, Nitrospira et Ensifer, optimisant ainsi le cycle de l'azote directement via la modulation de la photosynthèse du scion (Chai et al., 2025).
• Mécanisme : Le taux de photosynthèse net du scion dicte la disponibilité du carbone racinaire, faisant de la taille et de l'éclaircissage des leviers indirects de modulation du microbiome (Chai et al., 2025).

Le choix du porte-greffe permet désormais un ciblage précis des services écosystémiques via la sécrétion de métabolites secondaires spécialisés (Long et al., 2025).

• Recrutement pour la tolérance à la sécheresse : Le porte-greffe Poncirus trifoliata sécrète de la 1-monostéarine, un lipide qui recrute préférentiellement Pseudomonas mediterranea. Ce dernier active le métabolisme des glycérolipides de la plante, renforçant sa résistance au déficit hydrique (Long et al., 2025).
• Recrutement pour la tolérance à l'alcalinité : À l'inverse, Citrus junos privilégie l'exsudation de L-alanine pour attirer Pseudomonas putida. Cette interaction stimule la production d'exopolysaccharides bactériens, créant un biofilm protecteur contre le stress salin et alcalin (Long et al., 2025).
• Qualité des fruits : L'interaction entre les propriétés physico-chimiques du sol et le microbiome est désormais corrélée à l'accumulation de monoterpènes dans les fruits, améliorant leur profil aromatique et leur valeur commerciale (Su et al., 2023).

La gestion de l'irrigation et l'utilisation de biofertilisants sont essentielles pour améliorer la qualité des sols et la productivité (Matache et al., 2025).

• Optimisation de l'irrigation : Une augmentation raisonnée des volumes d'irrigation favorise la réduction de la salinité des sols et l'accroissement de la matière organique. Cela stimule l'activité de la phosphatase, cruciale pour la biodisponibilité du phosphore dans les zones racinaires profondes (Li et al., 2024).
• Hétérogénéité spatiale : Dans les vergers d'oliviers, la dynamique spatiale de la diversité microbienne souligne l'importance de maintenir un microclimat stable sous le feuillage pour préserver les réservoirs de biodiversité (Thenappan et al., 2024).

La perspective holobionteUnité biologique fonctionnelle composée d'un hôte eucaryote (la plante) et de l'ensemble de ses microorganismes associés (microbiome). Cette entité est considérée comme un système intégré où les interactions métaboliques et immunitaires déterminent la fitness et la capacité d'adaptation de l'organisme global (Berlanga-Clavero et al., 2020; Russ et al., 2023; Vishwakarma et al., 2020) → Vocabulaire permet de mieux appréhender les interactions microbiennes impliquées dans la résilience climatique de l'oléiculture (Cardoni & Mercado-Blanco, 2023).

• Synergie virus-bactéries : Les virus rhizosphériques facilitent l'acquisition d'énergie par leurs hôtes bactériens dans la rhizosphère des plantes greffées (Zhang et al., 2025). Ils transportent des gènes métaboliques auxiliaires qui influencent le métabolisme ainsi que les capacités fonctionnelles de leurs hôtes (Zhang et al., 2025).
• Application pratique : La manipulation des communautés phagiques pourrait, à l'avenir, offrir des pistes pour soutenir l'activité bactérienne face aux stress environnementaux, bien que les applications en verger soient encore au stade de la recherche (Zhang et al., 2025 ; Wang et al., 2024).

Le syndrome de replantation (Apple Replant Disease) est désormais considéré comme une dysbiose induite par l'hôteOrganisme (plante ou animal) abritant des communautés microbiennes symbiotiques ou associées indispensables à sa santé et à son fonctionnement (Sessitsch et al., 2023). Les interactions entre l'hôte et son microbiome forment une entité écologique stable (l'holobionte) capable de résister aux stress environnementaux (Bissett et al., 2013) → Vocabulaire, où la plante modifie l'identité et la fonction des microbes associés aux racines jusqu'à créer un environnement inhibiteur de croissance (Newberger et al., 2023 ; Somera & Mazzola, 2022).
Les recherches récentes identifient deux bascules fonctionnelles majeures :

• De la nutrition au stress : Dans les sols perturbés, on observe une signature métabolique inverse de celle des sols sains. Les gènes liés à la perception du stress augmentent, tandis que les gènes dédiés à la détection et à l'absorption des nutriments diminuent. Cette transition est associée à une modification profonde de la composition microbienne de la rhizosphère ainsi qu'à une réorientation métabolique marquée (Radl et al., 2019).
• Autotoxicité et recrutement négatif : Les exsudats racinaires (notamment les composés phénoliques) peuvent agir comme des autotoxines altérant la structure microbienne dans divers systèmes racinaires (Liu et al., 2022). Ce processus favorise l'accumulation d'un complexe pathogène (champignons, oomycètes, nématodes) et augmente les niveaux d'inoculum tellurique au fil des cycles de plantation (Newberger et al., 2023).

La phase d'établissement est cruciale car le jeune arbrePlante ligneuse pérenne jouant un rôle d'ingénieur de l'écosystème en modifiant les propriétés physiques et chimiques du sol par son réseau racinaire profond et ses restitutions de litière (Bouvard, 2019; Kirchen, 2013). Les arbres assurent des services écosystémiques majeurs tels que la limitation de l'érosion, le recyclage des nutriments profonds et le maintien de la structure du sol (microporosité) (Garaux et al., 2018; Sachet, 2020) → Vocabulaire doit recruter son microbiome à partir de réservoirs microbiens environnants souvent dégradés (Habiyaremye et al., 2020). Des études chronoséquentielles sur d'autres systèmes arboricoles montrent que la structure des communautés se stabilise avec le temps, souvent accompagnée de modifications des propriétés physico-chimiques du sol (Pang et al., 2024).

• Évolution sur 10 ans : Dans les vergers de Cerasus humilis, l'âge de la plantation est le moteur principal de la diversité bactérienne et fongique, corrélé à une augmentation progressive de la matière organique et du potassium disponible (Mu et al., 2024).
• Dégradation de la qualité : Paradoxalement, une monoculture prolongée peut mener à une baisse de la diversité fonctionnelle microbienne, altérant la qualité des fruits (vitamine C, sucres réducteurs) (Pang et al., 2024).

Pour contrer le syndrome de replantation, la recherche en 2025 propose de passer d'une lutte curative (fumigation) à une ingénierie de la résilience systémique (Srivastava et al., 2025).

• HybridationEn biologie, l'hybridation est le croisement fécond entre deux individus appartenant à des variétés, sous-espèces ou espèces différentes, générant un descendant appelé hybride (Claval, 2016). Ce processus peut être naturel ou dirigé par l'homme pour combiner des caractères d'intérêt (comme la résistance aux maladies ou le rendement) ; il se distingue de la transgénèse par le fait qu'il repose sur la reproduction sexuée et la fusion de génomes entiers (Guénec, 2009; Laporte, 2011) → Vocabulaire rhizosphérique : Ce nouveau concept vise à créer des « corridors fonctionnels » en utilisant des microbiomes issus d'arbres patrimoniaux (p. ex. Azadirachta, Ficus) pour inoculer les vergers modernes. Cette approche permet d'accroître les profils enzymatiques du sol et de renforcer les défenses de l'hôte via des métabolites secondaires (Srivastava et al., 2025).
• Communautés synthétiques : L'utilisation de consortiums bactériens sur mesure a prouvé son efficacité en 2024 pour promouvoir la croissance et assurer un biocontrôle contre les maladies telluriques, offrant une alternative durable aux traitements chimiques (Qiao et al., 2024).
• Optimisation du régime hydrique : La résilience climatique passe aussi par la gestion de l'eau. Un apport d'irrigation optimisé peut réduire la salinité du sol de 21,6 à 30,5 % et augmenter l'activité de la phosphatase de 30 %, favorisant une zone racinaire profonde plus riche en nutriments et plus résistante aux extrêmes climatiques (Li et al., 2024).
  Cette vision de l'holobionte « Climate-Smart » intègre désormais le virome comme un régulateur de l'énergie bactérienne, assurant la pérennité des fonctions écosystémiques même sous pression de replantation (Zhang et al., 2025).

Bien que la colonisation systémique par des genres tels que Beauveria ou MetarhiziumGenre de champignons entomopathogènes (ex: M. anisopliae) utilisés comme agents de lutte biologique pour infecter et tuer une large gamme d'insectes ravageurs par contact avec leurs spores (conidies) (Aw & Hue, 2017; Nishi et al., 2017; Rajput et al., 2020) → Vocabulaire soit largement documentée (Arnoldi et al., 2022 ; Bamisile et al., 2021), sa quantification précise reste complexe.

• Complémentarité de la qPCR : La qPCR demeure un outil indispensable, rapide et précis pour quantifier la charge fongique et évaluer la spécificité de l'hôte (Paula et al., 2024). Toutefois, elle ne permet pas de distinguer l'ADN provenant de conidies dormantes de celui du mycélium métaboliquement actif (Ponchon et al., 2022).
• Apport et limites de la métatranscriptomique : Pour identifier la symbiose active, la métatranscriptomique offre une vue dynamique des gènes exprimés (Wang, 2025). Cependant, cette méthode fait face à des défis majeurs : la faible abondance relative de l'ARN fongique par rapport au fond transcriptomique de l'hôte ou des bactéries (Wang, 2025), le manque de standardisation des protocoles bioinformatiques (Kelliher et al., 2023), et l'incomplétude des bases de données de référence pour les eucaryotes non modèles, ce qui limite parfois l'identification taxonomique précise à moins de 35 % des séquences (Shakya et al., 2019).

L'importance centrale des CEP dans l'holobionteUnité biologique fonctionnelle composée d'un hôte eucaryote (la plante) et de l'ensemble de ses microorganismes associés (microbiome). Cette entité est considérée comme un système intégré où les interactions métaboliques et immunitaires déterminent la fitness et la capacité d'adaptation de l'organisme global (Berlanga-Clavero et al., 2020; Russ et al., 2023; Vishwakarma et al., 2020) → Vocabulaire réside dans leur capacité à atténuer les stress abiotiques, un atout majeur face au changement climatique (Rajendran et al., 2026).

• Mécanismes de tolérance : Ces champignons favorisent la résilience par plusieurs leviers :
• Stress hydrique et salinité : Les CEP améliorent le potentiel osmotique en contribuant au potentiel matriciel, aidant ainsi la plante à retenir l'eau (Verma et al., 2022). Ils activent également les voies de signalisation de l'acide salicylique et de l'acide jasmonique, orchestrant une résistance systémique (Rajendran et al., 2026).
• Nutriments et croissance : En améliorant l'absorption d'azote et en modulant la production d'hormones végétales, ils augmentent la vigueur globale de l'arbre, lui permettant de mieux compenser les dégâts liés aux stress environnementaux (Rajendran et al., 2026 ; Samal et al., 2023).

La protection est le fruit d'une synergie entre la phase externe (épiphyte) et interne (endophyteMicroorganisme (bactérie ou champignon) qui réside à l'intérieur des tissus sains d'une plante pendant tout ou partie de son cycle de vie, sans provoquer de symptômes de maladie (Akköprü et al., 2018; Chaudhary et al., 2022). Les endophytes jouent un rôle crucial dans la promotion de la croissance végétale via la production de phytohormones (auxines, cytokinines) et la protection contre les stress biotiques par la synthèse d'antibiotiques ou l'induction d'une résistance systémique acquise (Batra et al., 2018; Fadiji & Babalola, 2020; Latz et al., 2018). Chez les champignons entomopathogènes (Beauveria, Metarhizium, Akanthomyces), l'endophytisme permet une protection systémique de la plante et un transfert de nutriments (notamment N depuis les insectes parasités). Il est favorisé par traitement des semences ou granulés de semis (Branine et al. 2019 ; Ahsan et al. 2024 ; González-Guzmán et al. 2022). → Vocabulaire) (Quesada-Moraga et al., 2022). Si la phase épiphytique assure une forte production de métabolites insecticides comme la beauvéricine (Elgar et al., 2025), la phase endophytique induit un "amorçage" des défenses de l'arbre (Yousef-Yousef et al., 2024). Cette colonisation peut également modifier le profil des composés volatils émis par la plante, influençant potentiellement l'attraction des ennemis naturels (González-Mas et al., 2021).

L'affirmation d'une innocuitéÉtat d'un produit, d'une substance ou d'un auxiliaire technologique qui ne présente pas de danger nocif pour la santé humaine, animale ou l'environnement dans ses conditions d'usage (Duménil, 2020; Guéant & Malbert, 2024). Elle est évaluée par des études toxicologiques visant à établir la dose sans effet adverse observé et la dose journalière admissible (J. Cravedi, 2015; J. P. J. P. Cravedi, 2019; Valceschini & Maeght-Bournay, 2017). → Vocabulaire écologique globale doit être nuancée par l'examen des interactions avec les insectes bénéfiques (parasitoïdes et prédateurs) (Quesada-Moraga et al., 2022).

• Impacts sur les auxiliaires : Bien que souvent considérés comme sûrs, les CEP peuvent avoir des effets néfastes sur des espèces non cibles (Lisi et al., 2025 ; Touray et al., 2025). Des travaux ont montré que Beauveria bassiana peut influencer le choix de l'hôte et le développement du parasitoïde Aphidius colemani (Jensen et al., 2020). De plus, l'infection peut réduire significativement la survie de certains endoparasitoïdes comme Pteromalus puparum, selon la dose et le mode d'exposition (Yang et al., 2023).
• Vers une évaluation holistique : L'innocuité ne se limite donc pas à la stabilité du bactériome (Rasool et al., 2023). Comme le soulignent Touray et al. (Touray et al., 2025), une évaluation rigoureuse de la sécurité écologique en verger doit intégrer ces effets létaux et sublétaux (répulsion, modification du comportement) sur les prédateurs et parasitoïdes pour garantir la durabilité du biocontrôle (Lisi et al., 2025).

La distribution des CEP dans le sol n’est pas uniforme et répond à des logiques écologiques distinctes selon les genres.

• Nuance sur la stochasticité : Si l’occurrence de certains isolats peut sembler aléatoire, des travaux récents montrent que la présence de MetarhiziumGenre de champignons entomopathogènes (ex: M. anisopliae) utilisés comme agents de lutte biologique pour infecter et tuer une large gamme d'insectes ravageurs par contact avec leurs spores (conidies) (Aw & Hue, 2017; Nishi et al., 2017; Rajput et al., 2020) → Vocabulaire robertsii est corrélée de manière significative aux propriétés chimiques du sol (Sharma et al., 2021). Contrairement à une idée de stochasticité universelle, son abondance peut être influencée par la teneur en matière organique, le rapport C/N, l'azote total et les ions magnésium (Sharma et al., 2021). Par ailleurs, le genre Beauveria semble plus sensible au pH et à la teneur en phosphore, soulignant que les déterminants pédoclimatiques sont spécifiques à chaque espèce et contexte cultural (Hallouti et al., 2020 ; Sharma et al., 2021).

L'intégration des CEP dans l'holobionteUnité biologique fonctionnelle composée d'un hôte eucaryote (la plante) et de l'ensemble de ses microorganismes associés (microbiome). Cette entité est considérée comme un système intégré où les interactions métaboliques et immunitaires déterminent la fitness et la capacité d'adaptation de l'organisme global (Berlanga-Clavero et al., 2020; Russ et al., 2023; Vishwakarma et al., 2020) → Vocabulaire doit garantir une sécurité écologique globale, qui ne peut se limiter à la seule stabilité du bactériome.

• Sécurité écologique étendue : Bien que l'innocuité pour la communauté microbienne de la rhizosphère soit un indicateur positif (Rasool et al., 2023), elle ne garantit pas l'absence d'impacts sur les autres composantes de l'agroécosystème. L'inoculation de Beauveria bassiana peut par exemple altérer le comportement de recherche d'hôte et le développement de parasitoïdes aphidiens comme Aphidius colemani (Jensen et al., 2020).
• Effets non cibles : Une évaluation rigoureuse doit donc inclure les risques potentiels pour les insectes auxiliaires (prédateurs et parasitoïdes), dont les populations peuvent subir des effets létaux ou sublétaux, compromettant ainsi l'équilibre multitrophique du verger (Lisi et al., 2025).

Distinguer les propagules dormantes des hyphes actives reste un verrou technique majeur.

• Rôle de la qPCR : Bien que limitée pour évaluer l'état métabolique à elle seule, la qPCR demeure un outil complémentaire indispensable pour la quantification rapide des niveaux de colonisation (Paula et al., 2024). Son efficacité est décuplée lorsqu'elle est couplée à des méthodes de culture traditionnelles ou de microscopie pour valider la viabilité fongique (Ponchon et al., 2022).
• Optimisation de la métatranscriptomique : La métatranscriptomique est prometteuse pour lever ces verrous, mais elle fait face à des défis techniques persistants : la complexité bioinformatique de l'assemblage de novo, la nécessité de standardiser les protocoles et la qualité variable des bases de données de référence pour les micro-eucaryotes (Shakya et al., 2019 ; Krinos et al., 2023).

La persistance des CEP dans le sol ne dépend pas uniquement de la rencontre avec un insecte hôteOrganisme (plante ou animal) abritant des communautés microbiennes symbiotiques ou associées indispensables à sa santé et à son fonctionnement (Sessitsch et al., 2023). Les interactions entre l'hôte et son microbiome forment une entité écologique stable (l'holobionte) capable de résister aux stress environnementaux (Bissett et al., 2013) → Vocabulaire (Quesada-Moraga et al., 2023).

• Phases endophytes et saprophytes : Leur survie est étroitement liée à leur compétence rhizosphérique et à leur capacité à exploiter les ressources du sol en phase saprophyte (Lacey et al., 2015 ; Vega et al., 2009). Les CEP utilisent les exsudats racinaires (glucides, composés azotés) et la matière organique comme sources de carbone pour se maintenir en l'absence d'hôtes (Quesada-Moraga et al., 2022).
• Compétence environnementale : Cette plasticité écologique, permettant de passer d'un mode de vie pathogène à une existence saprophyte ou endophyte, est un facteur clé de leur persistance à long terme et de la résilience du système de protection contre les ravageurs (Quesada-Moraga et al., 2023).