Arbuscular mycorrhiza: advances and retreats in our understanding of the ecologi

La dernière décennie a marqué un tournant avec l'obtention d'assemblages génomiques de haute qualité, notamment des séquences "telomere-to-telomere" (T2T) pour l'organisme modèle Rhizophagus irregularis (Manley et al., 2023). Ces analyses ont révélé que les AMF possèdent des génomes volumineux (de 125 Mb chez R. irregularis à 770 Mb chez Gigaspora margarita), riches en éléments transposables (Genre et al., 2020). Une découverte majeure concerne l'érosion génomique : tous les AMF séquencés sont dépourvus de gènes essentiels à la biosynthèse des acides gras et de la thiamine (vitamine B1), confirmant leur dépendance absolue envers l'hôte (Genre et al., 2020). Cependant, ces avancées révèlent aussi des défis taxonomiques : le polymorphismePrésence de plusieurs formes moléculaires (allèles) pour une même séquence génétique au sein d'une population (Guerche, 2020). Ce polymorphisme peut être diffus ou structuré en races géographiques et constitue le moteur de la diversité génétique nécessaire à l'évolution (Ciminera, 2017; Lherminier, 2018) → Vocabulaire intragénomique de l'ADNr (notamment dans les régions ITS et LSU) est si élevé qu'il peut induire en erreur les analyses de diversité, créant des "taxons fantômes" dans les études écologiques (Stefani et al., 2025).

Le concept de réseau mycorhizien commun a été affiné par des techniques de traçage isotopique et de séquençage d'ADN in situ (Simard et al., 2025). Des études rapportent que ces réseaux peuvent faciliter le transfert de phosphore et d'azote entre des plantes d'espèces différentes (Watts-Williams, 2022), ainsi que des transferts de carbone (Luo et al., 2023) — bien que la magnitude écologique de ces transferts reste débattue, les preuves isotopiques ne démontrant pas nécessairement des flux biologiquement significatifs (Karst et al., 2023). Les AMF peuvent accélérer la minéralisation de l'azote organiqueFraction de l'azote total du sol liée à des composés carbonés (protéines, acides aminés, sucres aminés, composés hétérocycliques), représentant généralement plus de 95 % de l'azote de la couche arable (Martínez et al., 2018; Silva et al., 2019). Sa disponibilité pour les plantes dépend du processus de minéralisation, où les micro-organismes transforment ces formes complexes en azote minéral (NH₄⁺, NO₃−) (Cassim et al., 2024; Farzadfar et al., 2021) → Vocabulaire par la sécrétion de protéases, rendant cet azote disponible pour l'ensemble des plantes connectées (Huifa et al., 2025). Toutefois, la recherche récente souligne une nuance critique : l'importance de ces transferts pour la santé globale des plantes est fortement dépendante du contexte environnemental et de l'identité des partenaires, contredisant parfois les visions simplistes de "coopération" universelle (Alaux et al., 2021).

Les preuves phylogénomiques récentes confirment que les gènes nécessaires à la signalisation symbiotique (comme CCaMK et SYMRK) étaient déjà présents chez l'ancêtre commun des plantes terrestres et de certaines algues streptophytes (Berbee et al., 2020). Des fossiles du chert de Rhynie (407 millions d'années), tels qu'Aglaophyton majus, montrent des structures arbusculaires presque identiques à celles observées aujourd'hui, prouvant que cette association a été le moteur de la colonisationProcessus par lequel des micro-organismes (bactéries, champignons) s'établissent dans la rhizosphère ou à l'intérieur des tissus végétaux (endosphère) (Compant et al., 2009; Gruet, 2022). Cette colonisation est initiée par le recrutement actif de la plante via ses exsudats racinaires, créant une niche écologique où les microbes peuvent influencer positivement la croissance et la défense de l'hôte (Durand, 2017; Lemanceau, 2019) → Vocabulaire des continents (Genre et al., 2020). Un nouvel axe de recherche suggère que l'échange de lipides pourrait avoir été un moteur évolutif important, au même titre que les sucres, ayant permis l'établissement de ce mutualisme (Rich et al., 2021).

L'idée d'un bénéfice universel est désormais nuancée par la dépendance au contexte.

• Facteurs prédictifs : Une étude de 2023 démontre que les indicateurs du microbiome (notamment l'abondance des champignons pathogènes) prédisent mieux le succès de l'inoculationApport volontaire dans le sol ou sur les semences de souches microbiennes sélectionnées pour leurs effets bénéfiques sur le développement végétal (Dorioz et al., 2008). Le succès de cette pratique dépend de la survie de l'inoculant et de sa capacité à coloniser le milieu face à la compétition de la microflore indigène (Papin, 2024; Papin et al., 2024; Veen et al., 1997) → Vocabulaire (33 % de la variation) que la simple disponibilité des nutriments (Lutz et al., 2023).
• Influence du génotype : La réponse des plantes varie considérablement selon l'hôte. Chez le fraisier, le génotype est un facteur majeur déterminant si la symbiose compensera ou non un stress (Hijri & Bâ, 2023).
• Seuils de phosphore : Dans les systèmes à forts intrants, des niveaux élevés de phosphore peuvent annuler les gains de biomasse. Cependant, les AMF peuvent continuer à offrir des avantages non nutritionnels, comme la stimulation des phénols de défense, même sans bénéfice de croissance mesurable (Frew, 2025).

La recherche remet aujourd'hui sévèrement en question l'efficacité des produits commerciaux.

• Qualité des produits : Une analyse de 2025 portant sur 64 inoculants commerciaux a révélé que 85 % d'entre eux étaient de mauvaise qualité et ne parvenaient pas à coloniser les racines (Boussageon et al., 2025). Seuls les produits destinés à la recherche affichent une efficacité constante grâce à une densité de propagules plus élevée.
• Compétition et persistance : Les souches introduites (souvent des espèces "r-selected" à croissance rapide) peinent à s'établir face aux communautés indigènes (Johnson & Gibson, 2021). Environ 60 % des inoculants voient leur abondance décliner rapidement ou même une exclusion complète (30 %) par les champignons indigènes (Basiru & Hijri, 2022).
• Impact écologique : L'inoculationApport volontaire dans le sol ou sur les semences de souches microbiennes sélectionnées pour leurs effets bénéfiques sur le développement végétal (Dorioz et al., 2008). Le succès de cette pratique dépend de la survie de l'inoculant et de sa capacité à coloniser le milieu face à la compétition de la microflore indigène (Papin, 2024; Papin et al., 2024; Veen et al., 1997) → Vocabulaire peut perturber la diversité locale : dans 33 % des cas observés, elle entraîne une suppression des espèces AMF indigènes (Basiru & Hijri, 2022).

La recherche s'oriente vers une compréhension des traits fongiques plutôt que de la simple taxonomie.

• Stratégies d'allocation : Face à la carence en P, les plantes arbitrent entre le "Do-it-yourself" (investissement dans des racines fines et denses) et l'"Outsourcing" (externalisation via les hyphes AMF) (Li et al., 2026). L'inoculationApport volontaire dans le sol ou sur les semences de souches microbiennes sélectionnées pour leurs effets bénéfiques sur le développement végétal (Dorioz et al., 2008). Le succès de cette pratique dépend de la survie de l'inoculant et de sa capacité à coloniser le milieu face à la compétition de la microflore indigène (Papin, 2024; Papin et al., 2024; Veen et al., 1997) → Vocabulaire peut agir comme un égalisateur physiologique, permettant à des génotypes peu performants d'atteindre des niveaux de nutrition comparables aux variétés efficaces (Li et al., 2026).
• Reprogrammation métabolique : La diversité fonctionnelle se manifeste par des changements métaboliques profonds. Les AMF induisent la production d'acides organiques (acide malique et acide citrique) et de flavonoïdes, tout en régulant à la baisse la lignification pour faciliter la colonisation (Li et al., 2026).
• Complémentarité : Les traits fongiques sont conservés phylogénétiquement (Eisenhauer et al., 2022), et des communautés diversifiées favorisent une meilleure complémentarité pour la protection contre les herbivores et le stress hydrique (Orine et al., 2022).

Bien que la glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire — ou plus précisément les protéines du sol liées à la glomaline — soit reconnue pour son rôle de stockage, sa nature biochimique exacte reste un sujet de recherche actif (Liu et al., 2022).

• Contribution au SOC : Des analyses rapportent que les GRSP pourraient contribuer jusqu'à environ 27 % du carbone organique du sol dans certains contextes — une estimation fortement dépendante de la méthode d'extraction et de quantification (Deng et al., 2023).
• Stabilité à long terme : Les GRSP possèdent une demi-vie estimée entre 6 et 61 ans, ce qui en fait des biomolécules stables capables de réduire les émissions de CO₂ du sol (Deng et al., 2023 ; Wang & Wu, 2023).
• Mécanisme d'agrégation : Au-delà du stockage direct, la glomaline agit comme un "ciment" biologique, stabilisant les agrégats du sol et protégeant physiquement le carbone contre la dégradation microbienne (Son et al., 2024).

L'influence des AMF sur la décomposition de la matière organique est moins directe que celle des ectomycorhizes. (Beidler et al., 2021)

• Effet amorçage versus Gadgil : Contrairement aux champignons ectomycorhiziens qui ralentissent souvent la décomposition, une méta-analyse de 2024 suggère que les AMF peuvent augmenter la décomposition de 6,7 % grâce à un « effet amorçage » (Choreño-Parra & Treseder, 2024). Les hyphes AMF stimulent les saprotrophes locaux en leur fournissant des exsudats carbonés labiles (Kuyper & Jansa, 2023).
• Dépendance au ratio C:N : Cet effet de stimulation de la décomposition est particulièrement marqué dans les sols à faible ratio C:N et sous des latitudes basses, ce qui remet en question l'universalité d'un stockage passif (Choreño-Parra & Treseder, 2024).

Le bilan final entre l'apport de carbone et sa décomposition semble globalement positif, mais dépend de variables spécifiques au système plante-sol.

• Impact de l'inoculationApport volontaire dans le sol ou sur les semences de souches microbiennes sélectionnées pour leurs effets bénéfiques sur le développement végétal (Dorioz et al., 2008). Le succès de cette pratique dépend de la survie de l'inoculant et de sa capacité à coloniser le milieu face à la compétition de la microflore indigène (Papin, 2024; Papin et al., 2024; Veen et al., 1997) → Vocabulaire : Les recherches de 2024 confirment que l'inoculation par les AMF augmente généralement le stock de SOC et la biomasse végétale (Tao & Liu, 2024).
• Influence de l'architecture racinaire : Le stockage du carbone médié par les AMF est plus efficace chez les plantes à racines pivotantes que chez celles à racines fasciculées (Tao & Liu, 2024).
• Facteur limitant : Dans les sols déjà fertiles ou très acides, l'activité des AMF peut paradoxalement conduire à une déplétion du SOC si la stimulation des saprotrophes (amorçage microbien) l'emporte sur la séquestration dans les hyphes (Tao & Liu, 2024).
  L'intégration des AMF dans les modèles climatiques est désormais jugée cruciale, car elles dirigent le carbone capté par la photosynthèse vers des réseaux d'hyphes souterrains profonds, assurant une séquestration que les pratiques agricoles conventionnelles tendent à perturber (Kumari et al., 2025).

Le transfert de phosphore (P) demeure la fonction la plus emblématique de la symbioseAssociation intime, durable et mutuellement bénéfique entre des organismes d'espèces différentes, moteur essentiel de la nutrition minérale des plantes dans le sol (Kuyper & Jansa, 2023; Lemanceau et al., 2017). Les deux exemples majeurs en agropédologie sont la symbiose mycorhizienne (accès au phosphore et à l'eau via les champignons) et la symbiose rhizobienne (accès à l'azote atmosphérique via les bactéries fixatrices) (Cornejo-Castillo et al., 2016; Domergue, 2017) → Vocabulaire, s'opérant grâce à l'extension de la zone de déplétion racinaire par l'intermédiaire des hyphes extraracinaires (Kuyper & Jansa, 2023).

• Efficacité d'absorption : Une méta-analyse récente indique que l'inoculation par les AMF augmente l'absorption totale de P de 105 % et sa concentration dans les tissus de 27 % en moyenne (Wu et al., 2024).
• Mécanismes moléculaires : L'absorption est régie par des transporteurs de phosphate spécifiques localisés sur la membrane plasmique de l'ERM, facilitant le transport à longue distance vers les arbuscules (Nguyen & Saito, 2021).
• Synergie bactérienne : Un axe de recherche émergent souligne la coopération entre les AMF et les bactéries solubilisatrices de phosphate. Ces dernières sécrètent des phosphatases et des acides organiques qui minéralisent le P organique, lequel est ensuite transporté plus efficacement par le réseau hyphal (Fei et al., 2024).

Bien que traditionnellement jugé secondaire, le rôle des AMF dans la nutrition azotée (N) est réévalué grâce aux nouvelles techniques de traçageMéthode consistant à suivre le devenir d'un élément, d'une molécule ou d'un organisme dans un système grâce à un marqueur identifiable. Le traçage isotopique utilise des isotopes stables ou radioactifs pour reconstituer des flux de matière dans les sols, les réseaux trophiques ou les cycles biogéochimiques. → Vocabulaire.

• Ampleur du transfert : L'inoculation augmente l'absorption de N de 67 % et sa concentration de 16 %, une réponse significative bien qu'inférieure à celle du phosphore (Wu et al., 2024).
• Azote organique : Les AMF peuvent assimiler directement l'azote organique du sol (notamment les dipeptides) par l'intermédiaire de transporteurs spécifiques (par exemple chez R. irregularis) (Pradhan et al., 2025).
• Transferts inter-plantes : Les réseaux mycorhiziens communs facilitent le transfert d'azote entre plantes voisines, notamment des légumineuses vers les céréales (Hupe et al., 2021).

Les AMF sont essentiels pour l'acquisition de nutriments à faible mobilité (limités par la diffusion), particulièrement dans les sols carencés.

• Zinc et Cuivre : Les hyphes AMF peuvent fournir jusqu'à 24 % du zinc total chez la tomate et entre 50 et 60 % du cuivre chez le trèfle (Tibbett et al., 2021).
• Régulation génétique : Les champignons régulent l'expression des gènes de transport du zinc chez l'hôte (George & Ray, 2023), optimisant l'homéostasie métallique. Sous stress salin, la concentration de Zn racinaire peut augmenter de 90 % après inoculationApport volontaire dans le sol ou sur les semences de souches microbiennes sélectionnées pour leurs effets bénéfiques sur le développement végétal (Dorioz et al., 2008). Le succès de cette pratique dépend de la survie de l'inoculant et de sa capacité à coloniser le milieu face à la compétition de la microflore indigène (Papin, 2024; Papin et al., 2024; Veen et al., 1997) → Vocabulaire (Huang et al., 2023).
• Protection et adaptation : La symbiose permet une absorption sélective : elle favorise l'acquisition de Zn, Cu, Fe et Mn en conditions de carence, tout en limitant leur accumulation dans les tissus en cas de toxicité métallique (Fasusi et al., 2023).

Les recherches récentes confirment que le semis direct est crucial pour maintenir l'intégrité du réseauReprésentation des interactions complexes entre les composants biologiques d'un sol, qu'il s'agisse de liens trophiques (réseau trophique du sol) ou de corrélations statistiques entre taxons microbiens (réseaux de co-occurrence) (Guseva et al., 2022; Lupatini et al., 2014). La structure et la connectivité de ces réseaux déterminent la stabilité et la multifonctionnalité de l'écosystème (Damiano, 2020; Morriën, 2016; Prévost-Bouré, 2018) → Vocabulaire hyphal (Thomopoulos et al., 2026). Le travail du sol affecte négativement aussi bien les lipides de réserve des AMF que leur réseau d'hyphes (Thomopoulos et al., 2026).

• Distribution verticale : Par rapport au labour conventionnel, le semis direct à long terme augmente significativement la biomasse des AMF dans la couche superficielle (0–10 cm), bien qu'une diminution puisse être observée en profondeur (10–25 cm) en raison de la compaction et de l'accumulation de nutriments en surface (Zhang et al., 2023).
• Composition des communautés : Le semis direct modifie la structure des communautés en favorisant des genres spécifiques comme Glomus et Septoglomus, tandis qu'un travail réduit favorise plutôt Claroideoglomus (Li et al., 2024). Ces changements sont étroitement liés à la biomasse de la culture et à la disponibilité des nutriments (Li et al., 2024).

L'intégration de couverts végétauxÉtat de couverture du sol par une végétation vivante, en interculture ou en association, quelle que soit la finalité visée (Delgado et al., 2007 ; Scavo et al., 2022). Le couvert végétal décrit une PRÉSENCE PHYSIQUE (protection érosive, interception des nitrates, fixation d'azote par les légumineuses) — distinct de la culture de services, qui est une conduite à finalité. → Vocabulaire est un moteur puissant pour stimuler l'abondance des AMF pour la culture suivante (Scavo et al., 2022).

• Effet d'identité : Le choix de l'espèce est déterminant ; par exemple, le ray-grass a démontré une capacité supérieure à augmenter la colonisation et la richesse spécifique des AMF dans les cultures de succession par rapport à une jachère (García-González et al., 2023).
• Synergie avec le mode de production : En agriculture biologique, les couverts végétaux peuvent stimuler l'abondance des arbuscules jusqu'à 35 % et l'intensité mycorhizienne jusqu'à 54 % (Thioye et al., 2021).
• Services écosystémiques : Au-delà de la nutrition, les couverts modulent la réponse des AMF au stress hydrique, aidant les cultures à maintenir une colonisation élevée même en conditions de sécheresse (Tosi et al., 2023). Ils jouent également un rôle clé dans le cycle du phosphore, en augmentant la fraction organique labile dans la couche supérieure du sol (Scavo et al., 2022).

La gestion du phosphore (P) reste le levier de régulation le plus complexe.

• Impact sur la diversité : De forts apports en phosphore réduisent la diversité des AMF et la stabilité des communautés. Dans les agroécosystèmes tempérés, les processus déterministes (sélection par le milieu) deviennent dominants en cas de forte fertilisation en P, ce qui fragilise la résilience du réseauReprésentation des interactions complexes entre les composants biologiques d'un sol, qu'il s'agisse de liens trophiques (réseau trophique du sol) ou de corrélations statistiques entre taxons microbiens (réseaux de co-occurrence) (Guseva et al., 2022; Lupatini et al., 2014). La structure et la connectivité de ces réseaux déterminent la stabilité et la multifonctionnalité de l'écosystème (Damiano, 2020; Morriën, 2016; Prévost-Bouré, 2018) → Vocabulaire (Feng et al., 2023).
• Nuances du "paradigme d'inhibition" : Bien que la règle générale soit une diminution de la colonisation lorsque le taux de P augmente, des études récentes sur le manioc montrent que cette inhibition n'est pas systématique et dépend fortement des génotypes de la plante hôte et des souches fongiques présentes (Peña et al., 2021).
• Réduction des intrants : L'inoculation d'AMF, combinée à une gestion précise, permet de maintenir les rendements tout en réduisant l'usage d'engrais chimiques de près de 30 %, grâce notamment à l'augmentation de la densité du mycélium extra-radiculaire dans le sol (Qian et al., 2024).

Dans le cadre de l'agriculture régénérative, les champignons mycorhiziens à arbuscules sont un indicateur biologique important de la santé du sol (Thomopoulos et al., 2025). Des études récentes confirment que la transition vers des pratiques régénératrices (couverts végétauxÉtat de couverture du sol par une végétation vivante, en interculture ou en association, quelle que soit la finalité visée (Delgado et al., 2007 ; Scavo et al., 2022). Le couvert végétal décrit une PRÉSENCE PHYSIQUE (protection érosive, interception des nitrates, fixation d'azote par les légumineuses) — distinct de la culture de services, qui est une conduite à finalité. → Vocabulaire, compost, pâturage tournant) entraîne une augmentation rapide et substantielle de la biomasse des AMF, souvent dès les cinq premières années (Lekberg et al., 2024).
Cependant, la recherche actuelle impose de nuancer ce rôle de "pivot" : :

• Imprévisibilité de la réponse : Dans des essais à grande échelle (54 champs), la réponse de croissance suite à une intervention sur les AMF varie de -12 % à +40 % (Lutz et al., 2023). Cette variabilité suggère que les AMF ne sont pas une solution universelle, mais des agents dont l'efficacité dépend de l'équilibre préexistant du microbiome.
• Découplage rendement/santé du sol : Il a été observé que les AMF favorisent la stabilité des agrégats et le cyclage des nutriments, bien que leur richesse spécifique puisse parfois être corrélée négativement au rendement à court terme dans certains systèmes céréaliers (Peng et al., 2023).
• Indicateurs microbiens : Actuellement, l'abondance des champignons pathogènes prédit mieux le succès de l'inoculation avec des AMF (expliquant 33 % de la variation) que la seule disponibilité des nutriments minéraux (Lutz et al., 2023).

La doctrine moderne s'éloigne de la simple "addition" de microbes pour se concentrer sur la création d'un environnement favorable aux communautés indigènes (Vacher et al., 2021).

• Primauté du non-travail du sol : L'intensité du travail du sol est un levier bien plus puissant que la gestion des résidus pour piloter la biomasse mycorhizienne (Thomopoulos et al., 2023). Le semis direct renforce spécifiquement le lien entre les AMF et les protéines du sol liées à la glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire, stabilisant ainsi physiquement la structure du sol (Thomopoulos et al., 2025).
• Avantage des souches indigènes : Les inoculants indigènes présentent un "avantage à domicile" (home-field advantage), surpassant les souches exotiques commerciales en termes d'efficacité de colonisation et de promotion de la biomasse bactérienne bénéfique (Li et al., 2024).
• Systèmes diversifiés : Les pratiques de cultures intercalaires (intercropping) et de diversification végétale soutiennent naturellement la prolifération des réseaux mycorhiziens communs, qui agissent comme des autoroutes pour le partage de l'immunité innée et des ressources entre plantes voisines (Robdrup et al., 2024).
• Autonomie et résilience : Plutôt que de dépendre d'intrants microbiens externes, l'agriculture régénérative doit viser la restauration des fonctions écosystémiques globales (rétention d'eau, structure, biofortification des grains), où les AMF natifs agissent comme des "égalisateurs" physiologiques (Aguilar-Paredes et al., 2025 ; Watts et al., 2023).