Voie de symbiose commune (CSSP) : SYMRK, CCaMK, CYCLOPS comme modules universels conservés

SYMRK agit comme le gardien de la voie CSSP. Ce récepteur transmembranaire (à domaine extracellulaire LRR et malectine-like) s'associe aux récepteurs LysM-RLK (NFR1/NFR5 chez Lotus, NFP/LYK3 chez Medicago) qui lient les lipo-chitooligosaccharides ; la spécificité de cette liaison détermine la distinction entre signalisationProcessus de communication chimique médié par des molécules informatives (signaux) entre les différents partenaires d'un écosystème (Shelake et al., 2026). Dans la rhizosphère, l'échange de molécules telles que les flavonoïdes, les strigolactones ou les facteurs Nod/Myc active des cascades de signalisation complexes permettant l'établissement de symbioses mutualistes (Shelake et al., 2026) → Vocabulaire immunitaire et symbiotique (Bozsóki et al., 2020).

• Mécanisme d'activation : Des recherches récentes ont identifié un motif "alpha-I" hautement conservé dans le domaine kinase de SYMRK (Abel et al., 2024). La phosphorylation de quatre résidus de sérine spécifiques dans ce motif est le déclencheur indispensable de l'organogenèse nodulaire (Abel et al., 2024).
• Partenaires de signalisation : SYMRK s'associe à des co-récepteurs comme NFR5 pour former des complexes actifs après perception des facteurs Nod (Dávila-Delgado et al., 2023). Les kinases de la famille CKL (CKL1 et CKL2) sont nécessaires à la symbiose AM et contrôlent l'expression des facteurs de transcription qui régulent le programme de transfert de lipides vers le symbiote (Ivanov & Harrison, 2024).

La CCaMKProtéine kinase végétale unique, localisée dans le noyau, agissant comme un décodeur central des signaux calciques induits par les microorganismes symbiotiques (rhizobia et champignons mycorhiziens) (Jauregui et al., 2017; Wang et al., 2015). Elle est activée par la liaison directe du calcium et de la calmoduline, ce qui déclenche la phosphorylation de substrats comme CYCLOPS/IPD3, nécessaire au lancement du programme de développement des nodules ou des arbuscules (Miller et al., 2013; Shimoda et al., 2012) → Vocabulaire (Calcium/Calmodulin-dependent Protein Kinase) est considérée comme le "maître décodeur" qui traduit les signaux physiques en réponses biochimiques (Xing et al., 2020).

• Génération du signal : Les oscillations nucléaires de Ca²⁺ sont générées par un complexe de canaux ioniques où CNGC15 agit comme le canal effecteur de libération, tandis que DMI1 sert de "pacemaker" (régulateur de rythme) régulant la rythmicité (Cook et al., 2025).
• Codage par fréquence : La spécificité de la réponse est encodée dans la fréquence des oscillations : une fréquence élevée active les programmes d'endosymbiose, tandis qu'une fréquence basse régule les voies métaboliques secondaires comme celle des phénylpropanoïdes (Cook et al., 2025).

CYCLOPSProtéine de signalisation nucléaire agissant comme un substrat direct de la kinase CCaMK au sein de la voie de signalisation symbiotique commune chez les plantes (Genre & Russo, 2016; Yano et al., 2008). Sa phosphorylation est essentielle pour déclencher l'infection intracellulaire par les rhizobias et les champignons mycorhiziens (Radhakrishnan et al., 2020; Yano et al., 2008) → Vocabulaire (ou IPD3) est le substrat direct de phosphorylation de la CCaMK (Ma & Chen, 2021).

• Fonction de pivot : Une fois phosphorylé, CYCLOPS forme un complexe transcriptionnel avec des protéines DELLA et d'autres facteurs comme NSP1/NSP2 (Shen & Feng, 2024).
• Sélectivité des programmes : Ce complexe active de manière sélective des régulateurs clés : le facteur RAM1 pour initier la mycorhization, ou le facteur NIN pour déclencher la nodulation (Jhu & Oldroyd, 2023). Sans CYCLOPS, l'infection intracellulaire est fortement atténuée ou bloquée, confirmant son rôle de commutateur central (Radhakrishnan et al., 2020).

La cascade CSSP fonctionne comme un relais temporel et spatial hautement coordonné :

• Perception (0-30 min) : Implication de SYMRK dans la signalisationProcessus de communication chimique médié par des molécules informatives (signaux) entre les différents partenaires d'un écosystème (Shelake et al., 2026). Dans la rhizosphère, l'échange de molécules telles que les flavonoïdes, les strigolactones ou les facteurs Nod/Myc active des cascades de signalisation complexes permettant l'établissement de symbioses mutualistes (Shelake et al., 2026) → Vocabulaire induite par les LCO (Li et al., 2022) et activation par phosphorylation du motif alpha-I (Abel et al., 2024).
• Signalisation calcique (5-30 min) : Déclenchement des oscillations de Ca²⁺ nucléaire via le complexe CNGC15/DMI1 (Cook et al., 2025).
• Décodage (30 min-2 h) : Activation de la CCaMK par le calcium et la calmoduline, suivie de la phosphorylation de CYCLOPS (Tadrosova et al., 2024).
• Réponse génétique (4-24 h) : Formation du complexe CYCLOPS-DELLA et induction des gènes cibles (RAM1, NIN) (Jhu & Oldroyd, 2023 ; Yuan et al., 2022). Cette voie est fonctionnellement conservée depuis l'ancêtre commun des plantes terrestres, comme le démontre son rôle essentiel chez l'hépatique Marchantia paleacea (Vernié et al., 2024).

L'étude de l'hépatique Marchantia paleacea a apporté la preuve expérimentale que la CSSP est indispensable à la colonisation intracellulaire par les champignons mycorhiziens à arbuscules chez les plantes non vasculaires (Vernié et al., 2024).

• Rôle essentiel des gènes pivots : Des mutants de M. paleacea pour les gènes SYMRK, CCaMK ou CYCLOPS sont incapables d'établir une symbiose, indiquant que ce module de signalisationProcessus de communication chimique médié par des molécules informatives (signaux) entre les différents partenaires d'un écosystème (Shelake et al., 2026). Dans la rhizosphère, l'échange de molécules telles que les flavonoïdes, les strigolactones ou les facteurs Nod/Myc active des cascades de signalisation complexes permettant l'établissement de symbioses mutualistes (Shelake et al., 2026) → Vocabulaire est resté fonctionnellement intact depuis 450 millions d'années (Vernié et al., 2024).
• Compatibilité biochimique : Les gènes de signalisation de lignées ancestrales (comme les algues Zygnematophyceae) peuvent complémenter des mutants de Medicago truncatula, ce qui suggère la compatibilité biochimique de ces gènes avec une fonction symbiotique, même si la symbiose intracellulaire n'a jamais été décrite chez ces algues (Delaux & Schornack, 2021).

La trajectoire évolutive mycorhizienne-actinorhizienne-rhizobienne (MAR) met en évidence une voie de signalisation symbiotiqueCascade de signalisation spécifique régulant l'établissement des symbioses mutualistes intracellulaires. Chez les plantes, la voie de symbiose commune (CSSP) est initiée par la perception des signaux microbiens (facteurs Nod rhizobiens, Myc-LCO mycorhiziens) par des récepteurs LysM-RLK. Le signal est transduit via des oscillations calciques nucléaires (signature calcique), décodées par le complexe CCaMK/CYCLOPS, activant les programmes transcriptionnels de l'infection et de l'organogenèse nodulaire. → Vocabulaire commune (CSSP) conservée, soulignant des mécanismes évolutifs convergents qui ont facilité l'émergence répétée d'interactions mutualistes entre les racines et les microbes (Liu et al., 2025).

• Divergence ancienne : Les lignées des bryophytes et des trachéophytes ont divergé il y a environ 500 millions d'années (entre 515 et 494 Ma) (Harris et al., 2022). Malgré cette séparation, le "coeur" moléculaire de la symbiose est resté universel pour les interactions mutualistes intracellulaires (Radhakrishnan et al., 2020).
• Complexité ancestrale : Les analyses phylotranscriptomiques révèlent qu'une grande partie du programme de réponse symbiotique était déjà en place chez l'ancêtre commun des espèces formant des nodules, il y a plus de 90 millions d'années (Libourel et al., 2023).

Bien que la CSSP soit ancestrale, elle n'est pas universellement maintenue chez toutes les bryophytes actuelles, illustrant une plasticité évolutive notable.

• Le cas Marchantia : Alors que Marchantia paleacea conserve une CSSP fonctionnelle pour la mycorhization, l'espèce modèle Marchantia polymorpha a perdu cette capacité au cours de son évolution, illustrant une perte secondaire de la voie de signalisationProcessus de communication chimique médié par des molécules informatives (signaux) entre les différents partenaires d'un écosystème (Shelake et al., 2026). Dans la rhizosphère, l'échange de molécules telles que les flavonoïdes, les strigolactones ou les facteurs Nod/Myc active des cascades de signalisation complexes permettant l'établissement de symbioses mutualistes (Shelake et al., 2026) → Vocabulaire au profit d'autres stratégies de survie (Vernié et al., 2024 ; Delaux & Schornack, 2021).
• Indépendance environnementale : Chez les espèces ayant préservé cette capacité, la symbiose peut être facultative et activée principalement sous l'effet de stress nutritifs (carence en phosphore), soulignant la modularité de la réponse physiologique (Tadrosova et al., 2024).

La CSSP n'est pas un mécanisme "inventé" pour la symbiose, mais le résultat d'un recrutement (exaptationCaractère biologique qui possède actuellement une utilité adaptative mais qui n'a pas été façonné par la sélection naturelle pour remplir sa fonction présente (Gould, 1991; Gould & Vrba, 1982). Il s'agit d'un processus de cooptation fonctionnelle où une structure initialement sélectionnée pour un rôle (ou sans rôle précis) est "réutilisée" pour une nouvelle fonction favorisant la survie (Gould, 1997; Parmentier et al., 2017) → Vocabulaire) de processus cellulaires généraux préexistants (Delaux & Schornack, 2021).

• Recrutement fonctionnel : Les régulateurs génétiques de la symbiose auraient évolué à partir de gènes impliqués dans la défense et les processus cellulaires de base des algues ancestrales (Delaux & Schornack, 2021).
• Stabilité millénaire : Cette doctrine postule que la persistance de la voie de signalisation symbiotique commune (CSSP) depuis 450 Ma, qui a facilité la colonisation des terres par les plantes, s'explique par son rôle de soutien aux interactions symbiotiques (Vernié et al., 2024).
• Convergence et adaptation : Les mécanismes de la voie de signalisation symbiotique commune (CSSP) sont aujourd'hui perçus comme des leviers de diversification adaptative qui ont façonné l'évolution des symbioses racinaires en réponse aux changements environnementaux dynamiques (Liu et al., 2025).

L'innovation majeure de la nodulationProcessus de formation d'organes spécialisés, les nodules, sur les racines des légumineuses suite à une infection par des rhizobiums. Ce processus est déclenché par l'échange de signaux moléculaires (facteurs Nod) et permet l'établissement d'une niche intracellulaire pour la fixation de l'azote atmosphérique (Bonfante & Genre, 2010; Gibson et al., 2008; Wang et al., 2018) → Vocabulaire réside dans l'évolution des récepteurs à domaines LysM. Alors que les plantes utilisent ces récepteurs pour détecter la chitine (défense) ou les signaux mycorhiziens, la nodulation a nécessité une spécialisation extrême :

• Duplication et néofonctionnalisation : Des duplications en tandem de gènes comme NFP/NFR5 et LYK3/NFR1, survenues avant la spéciation des légumineuses, ont permis de passer d'une reconnaissance de la chitine à celle des facteurs Nod (Luu et al., 2022).
• Dualité ancestrale : Chez des espèces comme Parasponia andersonii, les mêmes récepteurs (PanLYK1, PanLYK3) interviennent encore à la fois dans la formation des arbuscules mycorhiziens et dans la nodulation, illustrant l'état ancestral de transition avant la spécialisation stricte observée chez les légumineuses (Rutten et al., 2020).

La co-option ne s'est pas limitée aux récepteurs de surface, mais a impliqué un remodelage des régulations génétiques :

• Le pont CYCLOPSProtéine de signalisation nucléaire agissant comme un substrat direct de la kinase CCaMK au sein de la voie de signalisation symbiotique commune chez les plantes (Genre & Russo, 2016; Yano et al., 2008). Sa phosphorylation est essentielle pour déclencher l'infection intracellulaire par les rhizobias et les champignons mycorhiziens (Radhakrishnan et al., 2020; Yano et al., 2008) → Vocabulaire-NIN : Une découverte récente montre que l'élément de réponse au facteur de transcription CYCLOPS est apparu dans le promoteur du gène NIN chez l'ancêtre commun du clade fixateur d'azote. Ce mécanisme a permis de connecter directement la voie de signalisation universelle au régulateur maître de la nodulation, NIN (Lebreton & Keller, 2023).
• Subfonctionnalisation : L'adaptation au signal rhizobien a été facilitée par la partition des fonctions de signalisation (mycorhize vs nodulation) entre différents paralogues de récepteurs, évitant ainsi les conflits avec les réponses immunitaires innées (Harris et al., 2020).

La nodulationProcessus de formation d'organes spécialisés, les nodules, sur les racines des légumineuses suite à une infection par des rhizobiums. Ce processus est déclenché par l'échange de signaux moléculaires (facteurs Nod) et permet l'établissement d'une niche intracellulaire pour la fixation de l'azote atmosphérique (Bonfante & Genre, 2010; Gibson et al., 2008; Wang et al., 2018) → Vocabulaire est un exemple type d'exaptation où une machinerie complexe (la voie CSSP, vieille de 450 Ma) a été réutilisée pour une fonction nouvelle :

• Héritage transcriptomique : Les gènes impliqués dans la perception des signaux, l'organogenèse du nodule et la fixation d'azote font partie d'un programme ancestral conservé, plutôt que des innovations spécifiques à chaque lignée (Libourel et al., 2022).
• Innovation des symbiosomes : Contrairement au programme de signalisation, l'évolution du type de nodule symbiosome est apparue indépendamment dans certaines lignées de légumineuses (Faria et al., 2022).

Les recherches récentes utilisant des données génomiques sur plus de 13 000 espèces remettent en question le modèle de gains multiples indépendants :

• Labilité évolutive : L'évolution de la nodulationProcessus de formation d'organes spécialisés, les nodules, sur les racines des légumineuses suite à une infection par des rhizobiums. Ce processus est déclenché par l'échange de signaux moléculaires (facteurs Nod) et permet l'établissement d'une niche intracellulaire pour la fixation de l'azote atmosphérique (Bonfante & Genre, 2010; Gibson et al., 2008; Wang et al., 2018) → Vocabulaire semble suivre un processus en deux étapes : un état précurseur ancestral a évolué vers un état plus « labile » à partir duquel la symbiose des nodules racinaires a été rapidement acquise (Kates et al., 2024).
• Pertes spécifiques de gènes : La perte de régulateurs de développement comme Lateral suppressor est liée à l'évolution de la symbiose des nodules racinaires (Liu et al., 2024).
• Prédisposition par perte de résistance : Paradoxalement, la perte de certaines familles de gènes liés à la résistance aux pathogènes aurait pu favoriser la « prédisposition » des légumineuses à établir une symbiose stable avec les rhizobiums en réduisant les barrières immunitaires (Czyż et al., 2022).

Les recherches récentes confirment que la symbioseAssociation intime, durable et mutuellement bénéfique entre des organismes d'espèces différentes, moteur essentiel de la nutrition minérale des plantes dans le sol (Kuyper & Jansa, 2023; Lemanceau et al., 2017). Les deux exemples majeurs en agropédologie sont la symbiose mycorhizienne (accès au phosphore et à l'eau via les champignons) et la symbiose rhizobienne (accès à l'azote atmosphérique via les bactéries fixatrices) (Cornejo-Castillo et al., 2016; Domergue, 2017) → Vocabulaire racine-microbe n'est pas une adaptation secondaire, mais l'innovation fondatrice de la colonisation des terres il y a 450 millions d'années (Vernié et al., 2024).

• Preuve fonctionnelle : Il a été démontré que les trois gènes pivots sont essentiels à la colonisation par les champignons mycorhiziens chez les bryophytes comme Marchantia paleacea (Vernié et al., 2024)
• Application régénérative : La préservation de cet héritage est cruciale, car la perte de ces gènes est concomitante à la perte de la capacité symbiotique (Radhakrishnan et al., 2020).

La symbioseAssociation intime, durable et mutuellement bénéfique entre des organismes d'espèces différentes, moteur essentiel de la nutrition minérale des plantes dans le sol (Kuyper & Jansa, 2023; Lemanceau et al., 2017). Les deux exemples majeurs en agropédologie sont la symbiose mycorhizienne (accès au phosphore et à l'eau via les champignons) et la symbiose rhizobienne (accès à l'azote atmosphérique via les bactéries fixatrices) (Cornejo-Castillo et al., 2016; Domergue, 2017) → Vocabulaire est passée à une dépendance métabolique structurelle via le transfert de lipides (Rich et al., 2021).

• Mécanisme moléculaire : La plante hôte transfère des lipides (monoacylglycérols) au champignon via le gène RAM2 (Das et al., 2023) et les transporteurs ABC STR/STR2 (Liu et al., 2023). Ce transfert est régulé par le facteur de transcription ancestral WRI (Lebreton & Keller, 2023).
• Implication agronomique : Puisque les champignons mycorhiziens sont auxotrophes pour les lipides (Liu et al., 2023), la doctrine régénérative doit maximiser l'état carboné de la plante pour soutenir ce flux vital (Das et al., 2023).

La CSSP permet d'unifier l'enseignement de la nutrition végétale : la nodulationProcessus de formation d'organes spécialisés, les nodules, sur les racines des légumineuses suite à une infection par des rhizobiums. Ce processus est déclenché par l'échange de signaux moléculaires (facteurs Nod) et permet l'établissement d'une niche intracellulaire pour la fixation de l'azote atmosphérique (Bonfante & Genre, 2010; Gibson et al., 2008; Wang et al., 2018) → Vocabulaire n'est qu'une "exaptation" (réutilisation) du module mycorhizien préexistant (Delaux & Schornack, 2021).

• Unification par NIN : L'émergence d'un élément de réponse à CYCLOPS dans le promoteur du gène NIN a permis de "connecter" la fixation d'azote sur la voie de signalisation universelle (Lebreton & Keller, 2023).
• Concept de "standard moléculaire" : Cette vision pédagogique présente la CSSP comme un socle robuste sur lequel se greffent des innovations spécifiques, comme la reconnaissance des facteurs Nod via des récepteurs LysM dupliqués (NFP/NFR1) (Luu et al., 2022).

Cette conservation profonde est exploitée pour transférer la fixation d'azote aux céréales (Jhu & Oldroyd, 2023).

• Ingénierie des récepteurs : L'identification des résidus précis des récepteurs de légumineuses qui permettent de distinguer les signaux symbiotiques des signaux immunitaires offre une feuille de route pour modifier les céréales (Jhu & Oldroyd, 2023).
• Percées récentes : Des avancées majeures incluent l'expression fonctionnelle de composants de la nitrogénase (protéine Fe) dans le riz, protégés dans les mitochondries (Baysal et al., 2022), ainsi que l'utilisation de mutants auto-actifs de CNGC15 pour induire des oscillations calciquesPhénomène de signalisation intracellulaire caractérisé par des oscillations répétées et rapides de la concentration de calcium, notamment dans la région périnucléaire des poils absorbants (Bonfante & Genre, 2010; Guinel & Geil, 2002). Ce signal est essentiel pour la reconnaissance et l'établissement des symbioses entre les plantes et les micro-organismes, tels que les champignons mycorhiziens à arbuscules et les bactéries fixatrices d'azote (rhizobiums) (Gough & Cullimore, 2011; Yuan et al., 2022) → Vocabulaire spontanées chez le blé, augmentant ainsi sa capacité à établir des symbioses (Cook et al., 2025).

La voie de signalisation symbiotiqueCascade de signalisation spécifique régulant l'établissement des symbioses mutualistes intracellulaires. Chez les plantes, la voie de symbiose commune (CSSP) est initiée par la perception des signaux microbiens (facteurs Nod rhizobiens, Myc-LCO mycorhiziens) par des récepteurs LysM-RLK. Le signal est transduit via des oscillations calciques nucléaires (signature calcique), décodées par le complexe CCaMK/CYCLOPS, activant les programmes transcriptionnels de l'infection et de l'organogenèse nodulaire. → Vocabulaire commune (CSSP) est un exemple de conservation profonde en biologie évolutive (Vernié et al., 2024).

• Modèles ancestraux : L'utilisation de Marchantia comme modèle permet de comprendre comment des modules complexes peuvent être maintenus intacts sur des centaines de millions d'années (Poveda, 2025).
• Résilience climatique : Pour promouvoir une agriculture résiliente, les interactions mutuelles entre plantes et microbes favorisent la résilience climatique (Wasudeo et al., 2026).

Bien que l'objectif ultime soit le transfert complet de la symbioseAssociation intime, durable et mutuellement bénéfique entre des organismes d'espèces différentes, moteur essentiel de la nutrition minérale des plantes dans le sol (Kuyper & Jansa, 2023; Lemanceau et al., 2017). Les deux exemples majeurs en agropédologie sont la symbiose mycorhizienne (accès au phosphore et à l'eau via les champignons) et la symbiose rhizobienne (accès à l'azote atmosphérique via les bactéries fixatrices) (Cornejo-Castillo et al., 2016; Domergue, 2017) → Vocabulaire nodulaire, des approches alternatives sont explorées pour une mise en œuvre à plus court terme :

• Ingénierie des endophytes : Utiliser des bactéries diazotrophes (comme Azoarcus sp. ou Gluconacetobacter) capables de coloniser les espaces intercellulaires sans induire de nodules (Pankievicz et al., 2019). Ces bactéries sont modifiées pour améliorer leur capacité à libérer de l'ammoniac (Payá-Tormo et al., 2022).
• Microbiome de la rhizosphère : Sélectionner des variétés de céréales pour améliorer les interactions avec les communautés microbiennes fixatrices d'azote (Pree et al., 2023).

Le transfert de la capacité de fixation de l'azote se heurte à des verrous biochimiques critiques :

• Sensibilité à l'oxygène : La nitrogénase est irréversiblement inactivée par l'O₂ (Hania et al., 2023). Les recherches actuelles testent le ciblage de l'enzyme vers les mitochondries, qui offrent un environnement à faible teneur en oxygène tout en fournissant l'énergie nécessaire (Baysal et al., 2022).
• Coût énergétique : La fixation d'une seule molécule de N₂ nécessite 16 molécules d'ATP, ce qui représente un fardeau métabolique significatif pour la plante hôte (Chan, 2024).
• Complexité biosynthétique : L'assemblage des métalloclustres de la nitrogénase requiert de nombreux gènes accessoires (nif) dont l'expression coordonnée est difficile à stabiliser dans un hôte non natif (Naghshbandi, 2026).

Des percées majeures ont été publiées entre 2022 et 2025 :

• Expression dans le riz : Pour la première fois, la protéine Fe fonctionnelle de la nitrogénase (NifH) a été exprimée dans des mitochondries de riz transgénique (Baysal et al., 2022). L'ajout de chaperonnes bactériennes (NifM) a permis d'assurer son repliement correct, franchissant une étape historique vers les céréales auto-fertilisantes.
• Activation de la signalisationProcessus de communication chimique médié par des molécules informatives (signaux) entre les différents partenaires d'un écosystème (Shelake et al., 2026). Dans la rhizosphère, l'échange de molécules telles que les flavonoïdes, les strigolactones ou les facteurs Nod/Myc active des cascades de signalisation complexes permettant l'établissement de symbioses mutualistes (Shelake et al., 2026) → Vocabulaire : L'utilisation de mutants auto-actifs du canal calcique CNGC15 a permis d'induire des oscillations calciques symbiotiques chez le blé, augmentant sa capacité naturelle à interagir avec des microorganismes bénéfiques (Cook et al., 2025).
• Ingénierie des récepteurs : L'identification précise des motifs dans les récepteurs LysM (comme le motif alpha-I de SYMRK) offre désormais une "feuille de route" pour modifier les récepteurs des céréales afin qu'ils reconnaissent les signaux des rhizobiums (Abel et al., 2024 ; Jhu & Oldroyd, 2023).

Le déploiement de ces technologies dépend de l'évolution des politiques internationales :

• États-Unis : La réglementation est basée sur le produit final. Les plantes éditées par CRISPR sans insertion d'ADN étranger sont souvent exemptées de la réglementation stricte sur les OGM, facilitant leur commercialisation (Shahzad et al., 2021).
• Union Européenne : Traditionnellement restrictive, l'UE a entamé un tournant majeur avec une proposition de loi en 2023-2024 visant à créer une catégorie NGT1 (Bohle et al., 2024). Les plantes NGT1 pourraient être traitées comme des variétés classiques, ce qui ouvrirait la porte aux céréales bio-fertilisées par édition génomique.
• Défis mondiaux : L'absence de consensus international crée des barrières commerciales, soulignant l'importance d'un système réglementaire transparent et fondé sur la science pour garantir l'adoption de ces innovations (Ahmad et al., 2024).

La symbioseAssociation intime, durable et mutuellement bénéfique entre des organismes d'espèces différentes, moteur essentiel de la nutrition minérale des plantes dans le sol (Kuyper & Jansa, 2023; Lemanceau et al., 2017). Les deux exemples majeurs en agropédologie sont la symbiose mycorhizienne (accès au phosphore et à l'eau via les champignons) et la symbiose rhizobienne (accès à l'azote atmosphérique via les bactéries fixatrices) (Cornejo-Castillo et al., 2016; Domergue, 2017) → Vocabulaire mycorhizienne à arbuscules est reconnue comme le pilier de la colonisation des terres émergées il y a environ 450 à 470 millions d'années (Selosse et al., 2015). Les archives fossiles, notamment celles du chert de Rhynie (407 Ma), révèlent que les plantes primitives sans racines possédaient déjà des structures de type arbuscules dans leurs axes aériens, démontrant que cette association est ancestrale à l'évolution des racines elles-mêmes (Genre et al., 2020). Cette coévolution a sculpté les cycles biogéochimiques mondiaux: l'extraction efficace des nutriments par les champignons a favorisé une biomasse végétale élevée, entraînant une chute drastique du CO₂ atmosphérique et une augmentation de l'O₂ (Selosse et al., 2015). La persistance de cette voie à travers les millénaires souligne son rôle critique dans la résilience des écosystèmes terrestres (Field et al., 2012).

Une découverte majeure récente redéfinit la nature de l'échange trophique : les champignons CMA sont des hétérotrophes lipidiques (Feng et al., 2020). Contrairement aux modèles classiques axés sur les sucres, il est désormais prouvé que les champignons CMA reçoivent les acides gras à chaîne longue de la plante hôte pour leurs lipidesFamille de molécules hydrophobes ou amphiphiles (phospholipides, stérols, acides gras) essentielles à la structure des membranes biologiques (Arhab, 2018; Petit, 2017). Ils agissent comme réservoirs énergétiques, messagers cellulaires pour la transduction du signal et composants structuraux des bicouches lipidiques (Grand, 2010; Grosjean, 2015; Nguyen, 2010) → Vocabulaire (Rich et al., 2021).

• Mécanisme : Les acides gras végétaux sont convertis en monoacylglycérol par l'enzyme RAM2 (Rich et al., 2021).
• Transfert : Ces lipides sont transportés vers l'espace péri-arbusculaire via les transporteurs ABC STR/STR2 avant d'être absorbés par le champignon pour son stockage et sa reproduction (Fossalunga & Novero, 2019 ; Rich et al., 2021). Le transfert lipidique entre la plante et le champignon est considéré comme le moteur de l'évolution du mutualisme lors de la terrestrialisation (Rich et al., 2021).

La glomaline, une glycoprotéine sécrétée par les hyphes des champignons CMA, joue un rôle crucial dans l'agrégation et la stabilité du sol (Gomathy et al., 2018).

• Séquestration du carbone : Elle joue un rôle crucial dans la formation d'agrégats stables, protégeant le carbone labile de la décomposition (Hossain, 2021). Elle contribue plus largement au stockage du carbone et des nutriments dans les couches profondes du sol, avec des régulations différentes de celles rencontrées en surface (Hossain, 2021).
• Résilience : Recalcitrante et résistante aux températures élevées, elle permet au sol de maintenir sa structure et sa capacité de rétention d'eau face au stress thermique (Gomathy et al., 2018). Bien que son identité biochimique exacte (possible protéine de choc thermique de 60 kDa) soit encore débattue, ses bienfaits associés à la santé des sols sont constamment rapportés depuis 25 ans de recherche (Gomathy et al., 2018).

La voie CSSP est un cas d'école d'exaptationCaractère biologique qui possède actuellement une utilité adaptative mais qui n'a pas été façonné par la sélection naturelle pour remplir sa fonction présente (Gould, 1991; Gould & Vrba, 1982). Il s'agit d'un processus de cooptation fonctionnelle où une structure initialement sélectionnée pour un rôle (ou sans rôle précis) est "réutilisée" pour une nouvelle fonction favorisant la survie (Gould, 1997; Parmentier et al., 2017) → Vocabulaire (ou cooptation). Initialement développée pour la mycorhization (Selosse et al., 2015), cette machinerie moléculaire a été détournée par les légumineuses il y a environ 110 Ma pour établir la symbiose fixatrice d'azote avec les rhizobia (Libourel et al., 2022). Cette conservation est si profonde que des gènes de bryophytes (mousses) peuvent restaurer la fonction symbiotique chez des mutants de plantes supérieures comme Medicago truncatula (Selosse et al., 2015). Cependant, cette architecture est aussi un point de vulnérabilité ; des pathogènes comme les oomycètes ont également coopté ces voies pour faciliter l'infection des racines (Selosse et al., 2015).

Le "modèle brésilien" illustre l'application à grande échelle de la stimulation racinaire via des bio-inoculants, notamment avec Azospirillum brasilense (souches Ab-V5 et Ab-V6) (Santos et al., 2021).

• Action hormonale : Contrairement à la fixation d'azote pure, le bénéfice majeur réside dans la synthèse de phytohormones (auxines) qui transforment l'architecture racinaire (Santos et al., 2019).
• Résultats : Cette stimulation augmente drastiquement la surface d'absorption pour l'eau et les nutriments, améliorant la tolérance aux stress abiotiques (Santos et al., 2021).
• Innovation : Le passage de l'inoculation des semences à la pulvérisation foliaire ou en sillon permet d'optimiser la colonisation sans interférer avec les traitements chimiques des semences (Fukami et al., 2016). Ce modèle peut contribuer à la gestion du microbiome racinaire et à la nutrition des plantes (Dichio, 2012).