Biofilms

Le développement suit une progression coordonnée en quatre à cinq étapes clés :

• Attachement initial (réversible et irréversible) : Les cellules planctoniques utilisent des flagelles et des pili de type IV pour interagir avec les surfaces (Zafer et al., 2024). L'adhésionProcessus dynamique en plusieurs étapes par lequel un microorganisme se fixe à une surface biotique ou abiotique (Dunne, 2002; Jiang et al., 2021). Elle est médiée par des forces physico-chimiques (interactions électrostatiques, Van der Waals) puis consolidée par des structures spécifiques comme les adhésines, les pili ou les exopolysaccharides de la matrice (Giroudon, 2021; Lebeaux & Ghigo, 2012; Trigueros, 2022) → Vocabulaire irréversible est consolidée par des interactions fortes impliquant des protéines adhésives liant le collagène et des lipopolysaccharides (Ramanathan et al., 2021).
• Prolifération et formation de microcolonies : Une fois fixées, les cellules s'accumulent en couches multiples (Ramanathan et al., 2021). Cette phase est régulée par des niveaux élevés de messagers secondaires comme le c-di-GMP, déclenchant la synthèse massive de la matrice EPS (Fu et al., 2021).
• Maturation : Le biofilm développe une architecture 3D complexe (Ramanathan et al., 2021), offrant une protection contre les agents antibactériens et le système immunitaire (Ramanathan et al., 2021).

La dispersion est l'étape finale où le biofilm se désassemble pour libérer des cellules ou des agrégats (Zafer et al., 2024). Les recherches récentes introduisent une « vision centrée sur le biofilm », où ce dernier est considéré comme l'état multicellulaire dominant, et les cellules planctoniques comme une simple étape de dispersion intermédiaire, comparable à des graines ou des spores (Penesyan et al., 2021).

• Mécanismes actifs : Déclenchés par des enzymes hydrolytiques qui dégradent la matrice EPS ou par la motilité cellulaire (Zafer et al., 2024).
• Mécanismes passifs : Rupture physique causée par des forces extérieures comme le flux de liquides (Zafer et al., 2024).

Le Quorum Sensing n'est plus vu comme un simple interrupteur de virulence, mais comme un régulateur homéostatique de l'aptitude métabolique (Ranganathan et al., 2026).

• Communication anisotrope : Dans les milieux poreux comme le sol, la propagation des signaux (auto-inducteurs comme les AHL) suit des gradients dictés par la micro-architecture, rendant la communication dépendante de la connectivité hydrique plutôt que de la simple densité cellulaireIndicateur de l'abondance microbienne dans le sol, souvent estimée à environ 1 milliard de cellules bactériennes par gramme de sol sec (Keuschnig, 2016). Cette densité est limitée par la disponibilité de la surface spécifique, dont moins de 1 % est réellement couverte par les microbes (König et al., 2020) → Vocabulaire (Scheidweiler et al., 2024 ; Valle et al., 2022).
• Coordination métabolique : Le QS régule l'expression des gènes pour la biosynthèse des sidérophores et le transport des acides gras, et fournit l'énergie nécessaire à l'épaississement de la structure (Pang et al., 2023). Des systèmes comme LuxS servent de « centres de signalisation universels » pour équilibrer la croissance du biofilm et la réponse au stress (Ranganathan et al., 2026).

Une distinction majeure est désormais établie entre les modèles de recherche :

• Biofilms cliniques : Souvent étudiés sous l'angle de la persistance des pathogènes (ex. K. pneumoniae), de la résistance aux antibiotiques et de la formation de sous-populations de cellules « persistantes » (Ranganathan et al., 2026).
• Biofilms des sols vivants : Ces incubateurs de diversité multi-espèces sont des lieux où la coopération domine (Iven et al., 2022). Ils jouent un rôle pivot dans la stabilisation de la structure pédologique et l'atténuation du changement climatique en améliorant l'intégrité des agrégats (Joshi et al., 2026). Cette diversité assure une plasticité structurelle permettant de maintenir les cycles biogéochimiques même sous stress environnemental (Bridier & Briandet, 2022).

Les exopolysaccharidesFraction glucidique majeure des substances polymériques extracellulaires, composée de polymères de sucres à longue chaîne sécrétés par les microbes (Costa et al., 2018; Jin & Sengupta, 2024). Ils jouent un rôle critique dans l'adhésion de surface, la cohésion des agrégats du sol et la régulation de la porosité du sol en maintenant un environnement hydraté autour de la colonie microbienne (Metuge & Senwo, 2024; Zhang et al., 2024) → Vocabulaire constituent l'échafaudage primaire de la matrice. Des recherches récentes soulignent qu'ils se composent majoritairement d'hétéropolysaccharides (mélanges de résidus de sucres neutres et chargés) (Pinto et al., 2020).

• Plasticité environnementale : Le ratio glucides/protéines au sein des EPS n'est pas fixe ; il varie significativement selon la source de carbone disponible (ex. : amidon ou glycérol) et la présence de surfaces minérales comme le quartz, qui stimulent la production de glucides (Oliva et al., 2025).
• Propriétés physico-chimiques : Leur nature polyanionique ou polycationique permet des interactions électrostatiques et des liaisons hydrogène qui confèrent au biofilm ses propriétés viscoélastiques (Parrilli et al., 2022).

Les protéines matricielles assurent des fonctions de stabilisation et d'acquisition de nutriments (Flemming et al., 2022).

• Amyloïdes fonctionnels : Des protéines comme TasA (BacillusGenre de bactéries à Gram positif, en forme de bâtonnets, ubiquitaires dans les sols et les milieux aquatiques (Hamiot, 2023; Nuvoli, 2024). Ces bactéries sont caractérisées par leur capacité à produire des endospores très résistantes aux stress environnementaux (chaleur, dessiccation) et sont souvent utilisées en agriculture comme agents de biocontrôle ou PGPR (Biard, 2016; Ferreira et al., 2019) → Vocabulaire subtilis), Curli (E. coli) ou Fap (Pseudomonas) sont désormais identifiées en tant que piliers structurels de la matrice (Akbey & Andreasen, 2022 ; Gong et al., 2025). Ces fibres amyloïdes maintiennent l'intégrité du biofilm ; leur mutation entraîne une désagrégation immédiate de la structure (Akbey & Andreasen, 2022).
• Exoenzymes : La matrice retient activement des enzymes qui facilitent le recyclage des biopolymères (Flemming et al., 2022).
• Lectines : Elles jouent un rôle clé dans la reconnaissance cellulaire et l'adhésion initiale aux substrats (Flemming et al., 2022).

L'ADN extracellulaire (eDNA) est bien plus qu'un résidu de lyse cellulaire ; il est un composant structurel actif (Moshynets et al., 2022).

• Synergie eDNA-Amyloïdes : Des découvertes récentes mettent en évidence une interaction mutualiste : l'eDNA sert de "nucléateur" (modèle) pour la formation des fibres amyloïdes, tandis que les fibres amyloïdes protègent l'eDNA contre la dégradation par les nucléases (Böhning et al., 2024).
• Stabilité et transport : L'eDNA influence la rigidité du biofilm par son équilibre entre les formes Z et B (Böhning et al., 2024). Il favorise également le transfert horizontal de gènes au sein de ce réseau dense (Gong et al., 2025).

Dans les sols, la matrice intègre des composés spécifiques essentiels à la santé des agroécosystèmes.

• GlomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire : Cette glycoprotéine produite par les champignons mycorhiziens est cruciale pour la stabilisation des micro-agrégats et la séquestration du carbone (Dahiya et al., 2022).
• Lipides et Vésicules : La matrice contient des lipides et des vésicules membranaires . Ces vésicules transportent des protéines spécifiques et de l'eDNA, fonctionnant comme des unités de communication et de défense isolées du reste de la matrice (Moshynets et al., 2022).
• Services écosystémiques : Ces composants améliorent la rétention d'eau et créent une zone tampon contre les stress environnementaux (sécheresse) (George & Ray, 2023).

L'impact des biofilms sur la structure physique est désormais quantifié par des mécanismes biochimiques précis (Xie et al., 2026). Les EPS sécrétés créent des ponts entre les particules de sol, améliorant significativement leur stabilité structurelle (Bettermann et al., 2021).

• Performance mesurée : L'incubation de sols avec des EPS spécifiques peut induire une augmentation de 80 % de la formation de macro-agrégats et améliorer le Diamètre Moyen Pondéré de plus de 36 %, rendant le sol nettement plus résistant à l'érosion hydrique (Xie et al., 2026).
• Rôle des taxons : Si les bactéries influencent la stabilité des macro- et micro-agrégats, les champignons exercent un impact prédominant sur la persistance de ces derniers (Kayoumu et al., 2025).

La suppressivité repose sur la capacité des biofilms à former une « forteresse » protégeant les populations bénéfiques contre les invasions pathogènes (Anckaert et al., 2021).

• Mécanismes : Elle combine une suppression générale (compétition globale pour l'espace et les ressources) et une suppression spécifique médiée par des populations comme Pseudomonas, StreptomycesGenre de bactéries actinomycètes filamenteuses ubiquitaires dans les sols, responsables de la décomposition de la matière organique complexe et de la production de géosmine (odeur de terre) (Alam et al., 2022; Seipke et al., 2011). Ils sont essentiels à la santé du sol par leur production massive de métabolites secondaires (antibiotiques, antifongiques, sidérophores), représentant deux tiers des antibiotiques naturels connus (Alam et al., 2022; Antoraz et al., 2015; Mahmoud, 2024; Sousa & Olivares, 2016) → Vocabulaire ou Bacillus (Anckaert et al., 2021 ; Deng et al., 2022).
• Action directe : La structure même du biofilm bloque l'infiltration d'antimicrobiens produits par des compétiteurs, tandis que le contact avec un pathogène (p. ex. : Fusarium culmorum) peut stimuler la production de matrice par les agents de biocontrôle pour renforcer leur protection (Anckaert et al., 2021).

Les biofilms constituent des « points chauds » (points chauds) biogéochimiques où les gradients physico-chimiques abrupts à l'échelle micrométrique contrôlent le cycle des nutriments et la séquestration du carbone (Majumdar et al., 2026).

• Microniches et redox : L'hétérogénéité de la matrice permet la coexistence de micro-habitats oxiques et anoxiques, facilitant des processus simultanés comme la nitrification et la dénitrification (Majumdar et al., 2026).
• Interaction avec la MO : Des structures de type biofilm recouvrent souvent les particules de matière organique particulaire, formant des complexes enrichis en azote où les EPS emprisonnent les minéraux argileux (Witzgall et al., 2021).

Le mode de vie en biofilm est une stratégie d'adaptation majeure face aux conditions extrêmes et aux fluctuations climatiques (Parrilli et al., 2022).

• Stress hydrique : La matrice EPS, de nature hygroscopique, retient de grandes quantités d'eau (jusqu'à 97 %), agissant comme une zone tamponEspace inter-parcellulaire végétalisé destiné à assurer une fonction d'interception et d'atténuation des transferts de contaminants d'origine agricole vers les milieux aquatiques (Salomon et al., 2022). Ces dispositifs (bandes enherbées, prairies, haies, boisements) piègent les flux d'eau et de substances, retardent ou limitent ainsi le transfert de matières en suspension, de pesticides et de nutriments vers les cours d'eau (Salomon et al., 2022). Leur efficacité dépend de leur largeur, de la végétation et de la capacité d'infiltration du sol (Salomon et al., 2022). → Vocabulaire qui maintient l'hydratation cellulaire lors des sécheresses (Parrilli et al., 2022).
• Salinité et métaux : Les biofilms protègent les plantes en séquestrant les ions sodium (Na⁺) ou en biominéralisant les métaux lourds (par exemple : une accumulation de 75 % à 90 % du Sr par des isolats de Bacillus) et empêchent leur absorption par les racines (Bhagat et al., 2021 ; Harpke & Kothe, 2023).
• pH : La matrice peut séquestrer le calcium pour protéger la communauté contre des valeurs de pH alcalines extrêmes (jusqu'à 13,0) (Parrilli et al., 2022).

Les biofilms sont les principaux moteurs de l'évolution microbienne du sol grâce au transfert horizontal de gènes, dont la fréquence est nettement supérieure à celle observée chez les cellules planctoniques (Michaelis & Grohmann, 2023 ; Wu et al., 2021).

• points chauds génétiques : La forte densité cellulaireIndicateur de l'abondance microbienne dans le sol, souvent estimée à environ 1 milliard de cellules bactériennes par gramme de sol sec (Keuschnig, 2016). Cette densité est limitée par la disponibilité de la surface spécifique, dont moins de 1 % est réellement couverte par les microbes (König et al., 2020) → Vocabulaire et la stabilité de la matrice facilitent le contact cellule-cellule nécessaire à la conjugaison (Too & Masila, 2024).
• Régulation par le Quorum Sensing : Le QS à petite échelle permet aux éléments génétiques mobiles (plasmides, phages) d'évaluer la densité de cellules hôtes sensibles et de déclencher le transfert de gènes de manière adaptative en réponse à un stress (Gestel et al., 2021). Ce mécanisme est crucial pour la dissémination des gènes de résistance aux antibiotiques (Chu & Yang, 2024).

Ces taxons se distinguent par leur adaptation aux stress osmotiques et leur capacité de colonisation efficace (Bhattacharyya et al., 2021 ; Çam et al., 2022).

• PseudomonasPseudomonas est un genre de bactéries à Gram négatif omniprésentes dans le sol et la rhizosphère, connues pour leur grande diversité métabolique (Bureau, 2017). Certaines espèces, comme P. fluorescens, agissent comme des bactéries promotrices de la croissance des plantes en sécrétant des sidérophores (comme la pyoverdine) pour capter le fer, ou en produisant des signaux chimiques impliqués dans la protection contre les agents phytopathogènes (Bert et al., 2013; Trapet, 2015) → Vocabulaire : Des analyses génomiques ont révélé l'importance de gènes de chimiotactisme et de transduction de signaux (cheABDRVWYZ, pilIJK) dans les interactions avec les racines (Guo et al., 2023). Ces bactéries s'attachent souvent aux hyphes fongiques pour former des biofilms inter-règnes où l'eDNA bactérien sert de structure de soutien (Custódio et al., 2021).
• Azotobacter : Des souches résistantes à la salinité produisent des matrices d'exopolysaccharides agissant comme une barrière protectrice. Ce mécanisme maintient l'hydratation cellulaire et favorise significativement la croissance du maïs en conditions de stress salin (Çam et al., 2022).

Les bactéries Gram-positives produisent des matrices complexes facilitant une symbiose durable.

• BacillusGenre de bactéries à Gram positif, en forme de bâtonnets, ubiquitaires dans les sols et les milieux aquatiques (Hamiot, 2023; Nuvoli, 2024). Ces bactéries sont caractérisées par leur capacité à produire des endospores très résistantes aux stress environnementaux (chaleur, dessiccation) et sont souvent utilisées en agriculture comme agents de biocontrôle ou PGPR (Biard, 2016; Ferreira et al., 2019) → Vocabulaire : Chez B. subtilis, la matrice extracellulaire contient des métabolites secondaires qui servent de signaux de communication avec la plante (Berlanga-Clavero et al., 2022). Ces composants ciblent les tissus végétaux pour stimuler la croissance et renforcer la résistance antifongique dès le stade de la graine (Berlanga-Clavero et al., 2022).
• Streptomyces : Utilisées en inoculants sur supports minéraux, ces souches maintiennent une viabilité élevée (10⁸ à 10⁹ CFU/g) sur plusieurs mois (Domínguez-González et al., 2022). Leur application sur le blé a démontré des augmentations de plus de 200 % du poids racinaire et de 400 % de la biomasse totale grâce à une colonisation endophytique efficace (Domínguez-González et al., 2022).

Les champignons mycorhiziens offrent des cadres structurels pour le développement de biofilms bactériens (Custódio et al., 2021).

• Mycorhizes (AMF/ECMF) : Leurs réseaux d'hyphes offrent des niches riches en carbone qui favorisent la formation de biofilms bactériens, créant des synergies pour le cyclage des nutriments, notamment la solubilisation du phosphate (Hnini et al., 2025).
• Saprotrophes : Des genres tels que Mortierella et Chaetomium sécrètent des acides uroniques agissant comme une colle biologique (Li et al., 2023). Selon la théorie des "« grappes de raisin »", ils provoquent un enchevêtrement physique des particules de sol, stabilisant les macro-agrégats plus puissamment que les communautés indigènes diversifiées (Li et al., 2023).

Bien que moins abondantes, les archéesTroisième domaine du vivant, distincts des bactéries et des eucaryotes. Dans les sols, les archées jouent des rôles clés : Thaumarchaeota (nitrification en sols acides), Euryarchaeota (méthanogenèse en zones humides). Représentent 1-5% des procaryotes du sol mais parfois dominants dans les microsites anoxiques. → Vocabulaire participent activement à la cohésion de la matrice dans les sols fertiles (Nelkner et al., 2023).

• Thaumarchaeota : Ce phylum, dominant dans les terres noires, possède un fort potentiel génétique pour la synthèse d'enzymes productrices d'EPS, ce qui leur permet de former des biofilms. Ces derniers protègent les archées des limitations nutritives et facilitent les échanges d'électrons nécessaires aux cycles biogéochimiques (Nelkner et al., 2023).
• Co-agrégation : des études rapportent la présence de molécules de signalisation analogues aux AHL dans les cultures d'archées formant des biofilms comme Methanosaeta ou dans des co-agrégats syntrophiques bactéries-archées en milieux mixtes (Doloman & Sousa, 2024).

Les pratiques de l'agriculture régénérative — telles que le semis direct, le maintien d'une couverture végétale permanente et la rotation diversifiée — augmentent significativement la biomasse et la richesse microbienne (Rosier et al., 2025). Une découverte majeure montre que la formation de la matière organique stable (nécromasse microbienne) est plus étroitement liée à la diversité microbienne qu'à la simple biodisponibilité des résidus végétaux (Angst et al., 2024). La préservation de cette diversité permet de maintenir les services écosystémiques critiques, comme la minéralisation du carbone et le recyclage des nutriments, qui assurent 80 à 90 % de l'activité métabolique du sol (Rosier et al., 2025).

L'utilisation d'inoculants basés sur des biofilms (biofertilisants de "nouvelle génération") peut être une alternative plus viable et durable aux inoculants bactériens classiques en phase planctonique (Rafique et al., 2024). La matrice de substances polymères extracellulaires offre une protection durable contre les stress environnementaux et améliore la colonisation racinaire (Ajijah et al., 2023). Des études récentes sur le blé (Triticum aestivum L.) ont démontré que l'inoculation avec des souches productrices de biofilms (comme Burkholderia cepacia et PseudomonasPseudomonas est un genre de bactéries à Gram négatif omniprésentes dans le sol et la rhizosphère, connues pour leur grande diversité métabolique (Bureau, 2017). Certaines espèces, comme P. fluorescens, agissent comme des bactéries promotrices de la croissance des plantes en sécrétant des sidérophores (comme la pyoverdine) pour capter le fer, ou en produisant des signaux chimiques impliqués dans la protection contre les agents phytopathogènes (Bert et al., 2013; Trapet, 2015) → Vocabulaire sp.) peut augmenter la germination des graines jusqu'à 89 %, la teneur en chlorophylle de 111 % et les protéines solubles de 75 % (Abdullah et al., 2023). Ces consortia multi-souches et les enrobages de semences enrichis en biofilms représentent une voie prometteuse pour réduire les intrants chimiques (Kaviarasi et al., 2026).

Les biofilms agissent comme un bouclier hydrique autour des racines, maintenant un micro-environnement hydraté même en cas de sécheresse (Fadiji et al., 2022). L'EPS modifie les propriétés physiques du sol en altérant la structure de la matrice du sol et la connectivitéCapacité d'un réseau (notamment hyphal ou hydrique) à assurer le transfert de flux, de signaux ou d'énergie entre ses composants (Richter et al., 2024). Chez les champignons filamenteux, la connectivité est assurée par l'anastomose, permettant l'expansion du réseau mycélien pour l'exploration efficace du milieu et l'échange de nutriments entre colonies (Dikec et al., 2020; Richter et al., 2024) → Vocabulaire des espaces poraux et en modifiant les propriétés physico-chimiques de l'eau (tension superficielle et viscosité), ce qui augmente la rétention d'eau et réduit l'évaporation (Zeng, 2025). De plus, des souches comme Pseudomonas putida KT2440 exercent un effet de "amorçage" (amorçage) : elles préparent la plante à une réponse transcriptionnelle plus rapide et plus intense face au manque d'eau, améliorant ainsi la résilience globale de l'holobionte (Mekureyaw et al., 2026).

La dynamique des biofilms est intimement liée à la disponibilité du carbone organique labile. Les micro-organismes préfèrent utiliser ces substrats simples car ils nécessitent moins d'énergie pour la minéralisation (Bian et al., 2022). Les recherches indiquent que :

• Les biofilms phototrophiques transforment la matière organique dissoute en augmentant l'abondance des composés labiles durant leur croissance, favorisant ensuite l'accumulation de composés persistants après leur décomposition (Liu et al., 2023).
• La consommation microbienne de métabolites spécifiques, tels que les protéines, est un moteur clé de la concentration en carbone organique dissous et de la persistance du carbone dans le sol (Campbell et al., 2022).
• Un apport diversifié en matières organiques (amendements organiques, exsudats racinaires) soutient le développement de communautés de biofilms stables, renforçant la structure et la fertilité du sol à long terme (Kaviarasi et al., 2026).

Bien que classique, le test au cristalSolide dont les atomes, ions ou molécules sont ordonnés selon un arrangement périodique tridimensionnel régulier : le réseau cristallin. Les minéraux cristallins du sol (quartz, feldspaths, phyllosilicates argileux, carbonates) constituent la fraction minérale primaire et secondaire dont l'altération chimique libère progressivement les éléments nutritifs assimilables par les plantes et les microorganismes. → Vocabulaire violet est aujourd'hui réévalué en raison de ses limites en milieu complexe. S'il reste efficace pour la détection de biofilms mono-espèces, il présente des biais importants concernant les biofilms multi-espèces du sol : les cycles de lavage répétés peuvent réduire artificiellement la biomasse détectée et le temps d'incubation prolongé limite son usage pour un diagnostic rapide sur le terrain (Roisin, 2021). Son rôle évolue vers un outil de criblage primaire ("paysannique") qui doit être complété par des analyses plus fines pour refléter la réalité des consortia microbiens (Coenye, 2023).

La matrice EPS est souvent qualifiée de "matière noire" des biofilms en raison de sa complexité. Les avancées récentes se concentrent sur :

• L'extraction sélective : De nouveaux protocoles permettent de caractériser les propriétés d'adhésion et de complexation des EPS, qui agissent comme une zone tamponEspace inter-parcellulaire végétalisé destiné à assurer une fonction d'interception et d'atténuation des transferts de contaminants d'origine agricole vers les milieux aquatiques (Salomon et al., 2022). Ces dispositifs (bandes enherbées, prairies, haies, boisements) piègent les flux d'eau et de substances, retardent ou limitent ainsi le transfert de matières en suspension, de pesticides et de nutriments vers les cours d'eau (Salomon et al., 2022). Leur efficacité dépend de leur largeur, de la végétation et de la capacité d'infiltration du sol (Salomon et al., 2022). → Vocabulaire contre les stress environnementaux (Zhang et al., 2024).
• Le traçage isotopique : L'utilisation d'isotopes stables combinée à la spectroscopie de corrélation 2D permet désormais de suivre le renouvellement du carbone et de l'azote spécifiquement au sein des polysaccharides et protéines de la matrice (Flemming et al., 2022).
• CARD-FISH et Lectines : La combinaison de l'hybridation in situ et de l'analyse par liaison de lectines fluorescentes permet d'identifier les glycoconjugés et leur localisation 3D précise par rapport aux cellules productrices (Flemming et al., 2022).

L'imagerie à micro-échelle est devenue cruciale pour comprendre l'architecture des biofilms dans les pores du sol (Védère et al., 2022).

• Tomographie et CLSM : La micro-tomographie à rayons X et la microscopie confocale laser permettent de visualiser la distribution spatiale des biofilms et leur impact sur la connectivitéCapacité d'un réseau (notamment hyphal ou hydrique) à assurer le transfert de flux, de signaux ou d'énergie entre ses composants (Richter et al., 2024). Chez les champignons filamenteux, la connectivité est assurée par l'anastomose, permettant l'expansion du réseau mycélien pour l'exploration efficace du milieu et l'échange de nutriments entre colonies (Dikec et al., 2020; Richter et al., 2024) → Vocabulaire des pores sans détruire la structure de l'agrégat (Urasaki et al., 2024 ; Védère et al., 2022).
• Optotraçage : Cette technologie émergente utilise des traceurs fluorescents sélectifs pour surveiller en temps réel la production de composants spécifiques comme la cellulose ou les fibres curli au sein de la matrice (Kärkkäinen et al., 2022).
• Microcapteurs : L'utilisation de micro-sondes permet de cartographier les gradients physico-chimiques (redox, pH, oxygène) à l'échelle micrométrique au sein de l'interface sol-eau (Majumdar et al., 2026).

L'évaluation de la santé des sols intègre désormais des indicateurs de structure :

• Stabilité structurale : La capacité de piégeage et de cyclage des nutriments au sein des agrégats est médiée par les biofilms (Remple et al., 2021).
• Approches "Omics" : La métagénomique et la métatranscriptomique à haute résolution (long-read) permettent d'identifier les gènes impliqués dans la formation des biofilms et la communication intercellulaireProcessus d'échange de messages chimiques ou physiques entre cellules permettant de coordonner leurs activités physiologiques et métaboliques (Lenne, 2019). Chez les microorganismes, elle repose souvent sur le quorum sensing, tandis qu'entre les plantes et les microbes, elle implique des signaux moléculaires (volatils ou exsudats) qui induisent des modifications d'expression génique chez le partenaire (Sharifi & Ryu, 2020; Tadrosova et al., 2024) → Vocabulaire (quorum sensing) directement in situ (Viswanathan et al., 2024).
• Indicateurs de résilience : La quantification de la nécromasse microbienne stabilisée est de plus en plus utilisée comme indicateur de la capacité de stockage du carbone et de la fertilité à long terme (Hu et al., 2023).