Scavenging vs Mining : stratégies fongiques d'acquisition des nutriments dans le sol

Le scavenging se définit par la captation de nutriments inorganiques (orthophosphates, ammonium, nitrates) déjà présents dans la solution du sol (Fernández et al., 2022).

• Seuils d'efficacité : Le glanage mycorhizien est optimal lorsque la concentration de phosphore (P) en solution est supérieure à 0,5 µM ; en dessous de ce seuil, seules les stratégies basées sur l'exsudation de carboxylates (extractionOpération de transfert sélectif d'un ou plusieurs composés d'une matrice solide ou liquide vers un solvant, fondée sur les différences d'affinité chimique (polarité, solubilité, constante diélectrique) ; en analyse des sols, étape préparatoire clé pour isoler et quantifier métabolites, contaminants organiques ou fractions de la matière organique avant analyse. → Vocabulaire racinaire) restent viables (Kuyper & Jansa, 2023).
• Affinité membranaire : Les CMA possèdent des transporteurs de P à haute affinité dans leur mycélium extra-radiculaire, leur permettant d'absorber le phosphate à des concentrations bien inférieures à celles accessibles par les racines seules (Ingraffia et al., 2021).
• Gestion du marché biologique : Selon la théorie des marchés biologiques, les CMA ne sont pas de simples vecteurs passifs ; ils peuvent stocker des surplus de nutriments lors de phases d'abondance (« pics ») pour les redistribuer lorsque la demande de la plante augmente, contrôlant ainsi la « valeur » de la ressource transférée (Padje et al., 2020).

Le coût de production des enzymes est élevé pour les champignons ectomycorhiziens, suggérant un investissement en carbone dans la sécrétion d'enzymes extracellulaires qui diffère de celui des glaneurs (Bicharanloo et al., 2021).

• Allocation carbone-phosphore : Le taux d'échange C/P entre l'hôte et le champignonOrganismes eucaryotes essentiels à la structure du sol, impliqués dans la décomposition de la matière organique et la formation de symbioses (mycorhizes) qui améliorent la nutrition des plantes et réduisent les pertes de nutriments (Bender et al., 2016; Chois, 2012) → Vocabulaire était quasi invariant chez différentes souches de CMA malgré des phénotypes de croissance contrastés, mais était fortement affecté par le génotype de la plante hôte (Bisot et al., 2026).
• Arbitrages d'exploration : Les CMA sont limités par un compromis de spécialisation (front de Pareto) : ils peuvent être soit des colonisateurs rapides de l'espace (exploration), soit des extracteurs intensifs de ressources (exploitation), mais pas les deux simultanément (Bisot et al., 2026).
• Flexibilité face au P organique : Certains CMA adaptent leur architecture hyphale : des hyphes à vie longue sont un avantage pour mobiliser des sources de P difficilement accessibles, comme le phytate (Andrino et al., 2020).

Le succès du scavenging repose sur un continuum fonctionnel Plante–CMA–Bactéries (Duan et al., 2025).

• Recrutement dans l'hyphosphèreCompartiment du sol influencé par les réseaux d'hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules, agissant comme une extension de la rhizosphère (Jing et al., 2022; Ouattara et al., 1999). Ce réseau souterrain assure le transfert de l'eau, du carbone et des nutriments entre les plantes connectées (Ouattara et al., 1999) → Vocabulaire : Les CMA compensent leur capacité saprophytique limitée en recrutant des bactéries spécifiques (ex. : Streptomyces sp.) sur la surface de leurs hyphes. Ces bactéries minéralisent le phosphore organique, que le champignon peut ensuite « récupérer » (Jin et al., 2024).
• Synergie enzymatique : L'interaction entre les CMA et les bactéries solubilisatrices de phosphate stimule la sécrétion de phosphatases et d'acides organiques, augmentant indirectement l'accès au P organique sans coût enzymatique direct pour le champignon (Fei et al., 2024).
• Régulation nutritionnelle : Ces interactions dans l'hyphosphere sont finement régulées par la disponibilité des nutriments et l'état physiologique de l'hôte, alternant entre coopération et compétition pour l'ammonium libre (Faghihinia et al., 2022).

Les GlomeromycotaPhylum de champignons formant des symbioses obligatoires (mycorhizes à arbuscules) avec les racines de la majorité des plantes terrestres (Jing et al., 2022). Ces champignons développent un réseau hyphal étendu qui améliore l'acquisition des nutriments peu mobiles, comme le phosphore, en échange de photosynthétats fournis par la plante hôte (Jing et al., 2022; Wahbi, 2016) → Vocabulaire, symbiotes obligatoires, présentent des adaptations métaboliques uniques liées à leur mode de vie.

• Hypothèse "Bread and Butter" : Des analyses génomiques récentes confirment que les CMA sont des auxotrophes pour les acides gras, ayant perdu les gènes nécessaires à la synthèse de novo des lipides et dépendant entièrement du transfert de lipides de la plante hôte (Das et al., 2023 ; Sokołowska et al., 2023).
• Lipides comme monnaie d'échange : Les lipides représentent la forme majeure de stockage du carbone (triacylglycérols) chez des genres modèles comme Rhizophagus et Glomus (Liu et al., 2023).

La stratégie de « mining » (extractionOpération de transfert sélectif d'un ou plusieurs composés d'une matrice solide ou liquide vers un solvant, fondée sur les différences d'affinité chimique (polarité, solubilité, constante diélectrique) ; en analyse des sols, étape préparatoire clé pour isoler et quantifier métabolites, contaminants organiques ou fractions de la matière organique avant analyse. → Vocabulaire minière) désigne les champignons capables de mobiliser activement des nutriments verrouillés dans la matière organique du sol (Tunlid et al., 2022). Contrairement aux glaneurs, les mineurs déploient un arsenal d'enzymes hydrolytiques et oxydatives pour dégrader les complexes protéine-polyphénol et libérer principalement l'azote (N) (Ritson et al., 2020).

• Mécanismes clés : Les champignons ectomycorhiziens utilisent des réactions de type Fenton (via la réduction du fer) pour oxyder la matière organique récalcitrante, reflétant les mécanismes de décomposition observés chez leurs ancêtres saprotrophes (Tunlid et al., 2022).
• Ciblage spécifique : Alors que les saprotrophes ont un double objectif de mobilisation du carbone et des nutriments, les champignons mycorhiziens sont moins limités en carbone et se concentrent davantage sur la mobilisation de l'azote (Ritson et al., 2020).

L'investissement dans la production d'enzymes extracellulaires pourrait représenter un coût métabolique élevé, créant potentiellement un compromis avec la vitesse de croissance mycélienne.

• Le rôle du carbone de l'hôteOrganisme (plante ou animal) abritant des communautés microbiennes symbiotiques ou associées indispensables à sa santé et à son fonctionnement (Sessitsch et al., 2023). Les interactions entre l'hôte et son microbiome forment une entité écologique stable (l'holobionte) capable de résister aux stress environnementaux (Bissett et al., 2013) → Vocabulaire : L'accès direct aux sucres de la plante pourrait permettre aux mineurs de s'affranchir de la limitation en carbone, leur permettant potentiellement d'investir massivement dans des enzymes coûteuses même dans des sols pauvres (Jörgensen et al., 2025).
• Efficacité d'utilisation du carbone : Un spectre de traits est proposé, allant des « absorbeurs » (avec un avantage dans les forêts productives riches en azote soluble) aux « mineurs » (capables d'exploiter la matière organique dans les forêts à faible disponibilité d'azote) (Jörgensen et al., 2025).

La capacité de minage varie fortement selon la phylogénie et les traits fonctionnels des lignées (Ndinga-Muniania et al., 2023).

• BasidiomycotaDeuxième plus grand phylum de champignons du sol, comprenant des décomposeurs majeurs, des pathogènes et des symbiotes (notamment des ectomycorhizes) (Ko et al., 2017; Tian et al., 2025). Ils se distinguent par leur capacité unique à dégrader massivement la lignine et la cellulose grâce à des enzymes extracellulaires puissantes (peroxydases, laccases), jouant un rôle pivot dans le cycle du carbone des écosystèmes forestiers et des prairies (Frąc et al., 2018; Taudière, 2016) → Vocabulaire dominants : Des genres comme Cortinarius sont identifiés comme des mineurs hautement efficaces, capables de décomposer activement la SOM (matière organique du sol) pour accéder à l'azote organique (Auer et al., 2023).
• Héritage évolutif : De nombreux ECM ont conservé des mécanismes de décomposition de la lignocellulose (comme les peroxydases de classe II pour certains Basidiomycètes), mais les utilisent de manière ciblée pour l'extraction de nutriments plutôt que pour l'acquisition d'énergie (Ritson et al., 2020).
• Adaptation tropicale : Dans les sols pauvres en phosphore, certains ECM activent une « saprotrophie facultative », augmentant leur production d'enzymes lorsque les nutriments fournis par la plante deviennent insuffisants (Okada et al., 2024).

Bien que partageant des outils enzymatiques avec les mineurs ECM, les saprotrophesMicroorganismes, majoritairement fongiques, qui décomposent la matière organique morte et recyclent les nutriments via des enzyme extracellulaires hydrolytiques et oxydatives; ils constituent des agents primaires de la décomposition dans les écosystèmes et sont essentiels au cyclage du carbone et des nutriments (Auer et al., 2023; Dong et al., 2023; Francioli et al., 2020; Wang et al., 2025) → Vocabulaire occupent une niche fonctionnelle distincte.

• Objectif dual : Les SAP doivent dégrader la matière organique pour obtenir simultanément leur énergie (C) et leurs nutriments (N, P), ce qui les rend très sensibles à la qualité du substrat (Ritson et al., 2020).
• Compétition et fertilisation : L'apport d'engrais minéraux (N et P) réduit souvent l'abondance des saprotrophes au profit des symbiotrophes, car l'avantage compétitif lié à la décomposition de la matière organique disparaît lorsque les nutriments sont directement disponibles (Clausing et al., 2021).
• Synergie ECM-SAP : Certains mineurs ECM peuvent faciliter le travail des saprotrophes libres en modifiant la structure chimique de la matière organique, augmentant ainsi la réactivité minérale du sol (Auer et al., 2023).

Les forêts dominées par les ECM, particulièrement aux latitudes élevées, agissent comme des puits de carbone (C) massifs grâce à une économie organique et fermée des nutriments (Yan et al., 2024).

• Séquestration du carbone et "MiningStratégie métabolique par laquelle les communautés microbiennes du sol stimulent la décomposition de la matière organique stable pour en extraire des nutriments limitants, principalement l'azote ou le phosphore (Neubauer et al., 2023). Ce processus est souvent accentué par l'apport de carbone labile (rhizodépôts), un mécanisme central du priming effect (Neubauer et al., 2023) → Vocabulaire" : La dominance des ECM favorise l'accumulation de C dans le sol en inhibant l'activité des saprotrophes libres (effet Gadgil) par une compétition directe pour l'azote (Gundale et al., 2024). Des études montrent qu'une part significative du carbone organique associé aux minéraux dans ces forêts provient de la nécromasse du mycélium fongique, plutôt que des débris végétaux (Guan et al., 2025).
• Spécialisation enzymatique : Les ECM déploient des peroxydases et des enzymes hydrolytiques pour dégrader les complexes protéine-polyphénol, une stratégie supérieure dans les sols à rapport C:N élevé, où les nutriments sont verrouillés (Finlay et al., 2020).
• Sensibilité climatique : Ce stockage de carbone est toutefois vulnérable ; une augmentation de la disponibilité en azote ou du réchauffement peut altérer les fonctions ectomycorhiziennes, menaçant la stabilité des stocks de C en favorisant la décomposition de la matière organique (Jörgensen et al., 2024 ; Querejeta et al., 2021).

Les prairies et systèmes agricoles sont les domaines d'élection des glaneurs, opérant dans des économies de nutriments minéraux (Bicharanloo et al., 2021).

• Optimum de diversité : Des recherches récentes indiquent que la productivité des plantes de prairie est maximisée par une diversité intermédiaire (mélange de 3 espèces de CMA), augmentant la biomasse aérienne jusqu'à 58 % (Xu et al., 2026). Une diversité trop élevée peut induire une compétition excessive pour le carbone de l'hôteOrganisme (plante ou animal) abritant des communautés microbiennes symbiotiques ou associées indispensables à sa santé et à son fonctionnement (Sessitsch et al., 2023). Les interactions entre l'hôte et son microbiome forment une entité écologique stable (l'holobionte) capable de résister aux stress environnementaux (Bissett et al., 2013) → Vocabulaire (Xu et al., 2026).
• Impact de l'agriculture intensive : La culture conventionnelle sélectionne des communautés de CMA dites « rudérales » : elles sont efficaces pour le prélèvement rapide de nutriments mais imposent un coût en carbone plus élevé à la plante, ce qui les rend moins bénéfiques en cas de limitation photosynthétique (Buil et al., 2025).
• Plasticité de l'hôte : Dans les prairies semi-arides, certaines graminées montrent une plasticité remarquable : en cas de suppression des CMA, elles activent un « mining racinaire » via l'exsudation de carboxylates pour mobiliser le phosphore lié au calcium (Reinhart et al., 2025).

Les mycorhizes éricoïdes sont les régulateurs critiques des tourbières ombrotrophes, agissant comme des verrous biogéochimiques (Shao et al., 2022).

• Maintien du puits de carbone : Les champignons ERM possèdent une capacité enzymatique capable de glaner et d'extraire l'azote et le phosphore dans des milieux extrêmement pauvres (Finlay et al., 2020).
• Menaces environnementales : Les dépôts anthropiques d'azote et l'augmentation du phosphore peuvent réduire l'abondance relative des champignons ERM et menacer les stocks de carbone de la tourbe (Wang et al., 2024).

Dans les forêts mixtes mycorhiziennes, la coexistence des guildes CMA et ECM peut optimiser l'usage des ressources (Luo et al., 2023).

• Complémentarité des niches : La productivité est maximale lorsque les arbres ECM (ex. : chêne, hêtre) et les cultures CMA (ex. : blé, soja) sont codominants, permettant une partition verticale et chimique des nutriments : les CMA glanent le P minéral tandis que les ECM minent l'azote organique (Luo et al., 2023 ; Luo et al., 2023).
• Réseaux Mycorhiziens Communs : Les arbres pérennes servent de réservoirs d'inoculum, permettant une récupération rapide des réseaux de CMA après le labour des allées cultivées (Alaux et al., 2021). Dans les systèmes sylvopastoraux, la proximité des arbres augmente significativement l'abondance microbienne et la fertilité biologique, même dans les couches profondes du sol (jusqu'à 60 cm) (Murray et al., 2023).
• Indicateurs de rendement : Dans les systèmes agroforestiers tempérés, la diversité des CMA contribue à la croissance des cultures et est un prédicteur du rendement des cultures associées (Qiao et al., 2022).

Dans les agrosystèmes annuels, la performance du scavenging ne dépend pas seulement du champignonOrganismes eucaryotes essentiels à la structure du sol, impliqués dans la décomposition de la matière organique et la formation de symbioses (mycorhizes) qui améliorent la nutrition des plantes et réduisent les pertes de nutriments (Bender et al., 2016; Chois, 2012) → Vocabulaire, mais aussi d'une symbiose tripartite incluant la plante et le microbiome associé aux hyphes (Zhang et al., 2024).

• Recrutement sélectif : Les CMA ne sont pas des acteurs isolés ; ils recrutent et enrichissent activement des genres bactériens spécifiques (ex. : Streptomyces, Pseudomonas) à la surface de leurs hyphes (l'hyphosphère) pour compenser leur faible capacité enzymatique (Faghihinia et al., 2022 ; Jin et al., 2024).
• Synergie de minéralisation : Ces bactéries solubilisatrices de phosphate minéralisent le phosphore organique, le rendant disponible pour une absorption immédiate par le réseau hyphal du CMA (Zhang et al., 2024).
• Boucle microbienne : La plante fournit du carbone au champignon, qui en transfère une partie aux bactéries de l'hyphosphère sous forme d'exsudats, stimulant ainsi une minéralisation ciblée là où le réseau fongique est déjà déployé (Duan et al., 2025).

Le maintien du potentiel de glanage et d'extractionOpération de transfert sélectif d'un ou plusieurs composés d'une matrice solide ou liquide vers un solvant, fondée sur les différences d'affinité chimique (polarité, solubilité, constante diélectrique) ; en analyse des sols, étape préparatoire clé pour isoler et quantifier métabolites, contaminants organiques ou fractions de la matière organique avant analyse. → Vocabulaire dépend directement des perturbations physiques et chimiques du sol.

• Gestion du labour : Le semis direct et la réduction de l'intensité du travail du sol augmentent significativement la biomasse des hyphes et la glomaline facilement extractible, contrairement au labour intensif qui fragmente les réseaux (Thomopoulos et al., 2023).
• Couverts végétaux permanents : L'utilisation de cultures de couverture, notamment en hiver, permet de maintenir un inoculum actif de CMA et garantit une colonisation rapide et efficace des cultures suivantes (Alaux et al., 2021).
• Lutte contre la dérive saprotrophe : L'agriculture conventionnelle intensive tend à remplacer les symbiotes racinaires par des saprotrophes opportunistes, moins efficaces pour la nutrition des plantes à long terme (Roy et al., 2022). À l'inverse, l'agriculture biologique favorise les CMA comme « espèces clés » (keystone taxa) de la biodiversité du sol (Zhang et al., 2024).

L'agroforesterie crée des systèmes complexes où les deux stratégies coexistent et se complètent spatialement (Beule et al., 2022).

• Partition des niches : Les rangées d'arbres favorisent les champignons ectomycorhiziens, comme le genre Laccaria (Vaupel et al., 2023).
• Réservoirs d'inoculum : Les arbres pérennes et la végétation herbacée sous leur couronne servent de réservoirs de biodiversité fongique. Ils maintiennent des réseaux d'hyphes actifs capables de recoloniser les cultures intercalaires même après un travail du sol superficiel (Alaux et al., 2021).
• Productivité globale : L'intégration des arbres augmente l'abondance microbienne totale et la richesse spécifique des champignons, ce qui améliore la fertilité biologique globale par rapport aux monocultures (Beule et al., 2022).

L'efficacité de l'inoculation fongique reste un défi majeur, avec des réponses de rendement extrêmement variables (-12 % à +40 %) (Lutz et al., 2023).

• Prédicteurs de succès : Des recherches de 2023 montrent que le succès d'une inoculation dépend moins de la disponibilité en nutriments du sol que de la composition du microbiome indigène. La présence de champignons pathogènes résidents est le principal obstacle (expliquant 33 % de la variance) à l'établissement des souches inoculées (Lutz et al., 2023).
• Restauration fonctionnelle : Après des perturbations majeures (comme l'extractionOpération de transfert sélectif d'un ou plusieurs composés d'une matrice solide ou liquide vers un solvant, fondée sur les différences d'affinité chimique (polarité, solubilité, constante diélectrique) ; en analyse des sols, étape préparatoire clé pour isoler et quantifier métabolites, contaminants organiques ou fractions de la matière organique avant analyse. → Vocabulaire minière), la gestion agricole (par exemple : culture de luzerne) peut restaurer la composition fonctionnelle des communautés fongiques en quelques années, même si la diversité taxonomique originelle met plus de cinq décennies à se rétablir (Roy et al., 2022).
• Perspectives : L'utilisation d'indicateurs microbiomiques au moment du semis permet aujourd'hui de prédire le succès d'une inoculation avec une précision de 86 %, ouvrant la voie à une ingénierie du microbiome plus rentable (Lutz et al., 2023).

Le concept de "Wood Wide Web", popularisé par l'hypothèse de la « communication » et de l'« altruisme » entre arbres via les réseaux mycorhiziens communs, fait l'objet d'une réévaluation critique majeure (Robinson et al., 2023).

• Controverses sur le transfert de carbone : Des études récentes suggèrent que les preuves d'un transfert net de carbone significatif des « arbres mères » vers les semis, capable d'améliorer la survie de ces derniers, sont empiriquement insuffisantes ou surestimées dans la littérature grand public (Robinson et al., 2023 ; Henriksson et al., 2023). Karst et al. ont mis en garde contre un biais de citation positif, soulignant que de nombreuses études sur le terrain ne parviennent pas à isoler l'effet du réseau de celui de la colonisation mycorhizienne directe ou des transferts via le sol (Klein et al., 2023 ; Simard et al., 2025).
• Défense du concept : Malgré ces critiques, l'existence physique des RMC est confirmée par des outils moléculaires (microsatellites) (Authier et al., 2022). Certains chercheurs soutiennent que même si le transfert de carbone est minime, il peut jouer un rôle crucial dans la signalisation ou l'apport de nutriments spécifiques en conditions de stress (Magkourilou et al., 2024). Le débat actuel s'oriente vers un rejet des métaphores anthropomorphiques (altruisme) au profit d'une compréhension des interactions complexes où la compétition et le mutualisme coexistent (Robinson et al., 2023).

La compréhension du métabolisme des champignons mycorhiziens à arbuscules a été révolutionnée par la preuve de leur auxotrophieIncapacité d'un organisme vivant à synthétiser un composé organique particulier (acide aminé, vitamine ou coenzyme) nécessaire à son développement, obligeant son acquisition par une source externe (Lionti, 2012; Ryback et al., 2022). Les souches auxotrophes dépendent souvent d'interactions métaboliques avec d'autres espèces « fournisseuses » au sein de communautés microbiennes spatialement organisées (Jiang et al., 2018; Ryback et al., 2022) → Vocabulaire pour les acides gras (Goddard et al., 2021 ; Idnurm, 2021).

• Dépendance métabolique : Il est désormais établi que les CMA sont incapables de synthétiser leurs propres acides gras à longue chaîne (Liu et al., 2023). La plante hôte transfère des lipides (notamment des monoacylglycérols) vers le champignon via des voies de signalisation spécifiques impliquant le facteur de transcription RAM1 et le transporteur RAM2 (Wang et al., 2024).
• Implications : Ce transfert de lipides est essentiel pour la colonisation et la production de spores (Liu et al., 2023 ; Jiang et al., 2017). Des expériences ont montré que l'apport externe de myristate (C14:0) peut soutenir la croissance asymbiotique de certains champignons comme Rhizophagus irregularis, confirmant que les lipides, et non pas seulement les sucres, constituent la monnaie d'échange vitale de cette symbiose (Sugiura et al., 2020).

La glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire, souvent mesurée sous la forme de protéines de sol liées à la glomaline, est un indicateur classique de la santé des sols qui fait l'objet d'une remise en question taxonomique (Nagy et al., 2025).

• Remise en cause de la spécificité : Des travaux récents proposent de renommer les GRSP en « Composés du sol réactifs au Bradford » (BRSC) car l'extraction par autoclave ne garantit pas une origine strictement fongique (Nagy et al., 2025). Une forte corrélation est observée entre les taux de glomaline et la décomposition de la litière végétale, ce qui suggère que ce indicateur reflète l'accumulation organique globale plutôt que la seule activité des CMA (Nagy et al., 2025).
• Rôle fonctionnel maintenu : Malgré ce flou analytique, la "glomaline" reste un prédicteur robuste de la stabilité des agrégats du sol, de la séquestration du carbone et de la remédiation des métaux lourds, particulièrement dans les horizons profonds du sol (Ling et al., 2025 ; Wang et al., 2017).

L'idée que plusieurs espèces fongiques remplissent la même fonction (redondance) est nuancée par la recherche sur la multifonctionnalité (Camenzind et al., 2024 ; Runnel et al., 2024).

• Érosion de la redondance : Si la perte d'une espèce peut sembler compensée pour une fonction isolée (ex. : transport du phosphore), la redondance s'estompe dès que l'on considère plusieurs fonctions simultanément (multifonctionnalité) (Camenzind et al., 2024 ; Runnel et al., 2024).
• Stabilité face au stress : Des études sur la dégradation des prairies montrent que la réduction de la complexité des réseaux fongiques affaiblit la stabilité des écosystèmes face à la sécheresse (Luo et al., 2022). Les experts recommandent de remplacer le terme « redondance » par « similarité fonctionnelle » pour éviter de sous-estimer l'importance de la biodiversité dans la résilience climatique (Eisenhauer et al., 2023).

Bien que la quantification microscopique manuelle (méthodes du "grid-line intersect" ou de McGonigle) reste la référence, elle est limitée par sa lenteur et sa subjectivité (Bodenhausen et al., 2021).

• Innovations en imagerie : De nouveaux outils basés sur la segmentation d'images automatisée et le machine learning (apprentissage automatique) (ex. : logiciels AMScorer, AMReader ou l'algorithme Zeiss Intellesis) permettent d'extraire des index de colonisation avec une répétabilité supérieure à celle des opérateurs humains (Evangelisti et al., 2021 ; Jarratt-Barnham et al., 2024 ; Sciascia et al., 2023).
• Évolution des colorants : Pour des raisons de sécurité, le bleu de trypan (cancérigène) est progressivement remplacé par des alternatives telles que l'encre de Chine/vinaigre ou le Parker® Ink, qui maintiennent une qualité de contraste suffisante pour la détection des arbuscules et des vésicules (Ramirez et al., 2023 ; Bodenhausen et al., 2021 ; Wilkes, 2023).

L'identification moléculaire par séquençage d'amplicons passe d'une vision fragmentée à une vision intégrative des communautés fongiques.

• Séquençage long-read : L'utilisation de technologies comme PacBio SMRT permet désormais de séquencer des fragments longs (~2,5 à 2,7 kb) couvrant l'ensemble de l'opéron ADNr (Kolaříková et al., 2021). Cette approche améliore la résolution taxonomique par rapport aux lectures courtes d'Illumina, qui se limitent souvent à une seule sous-région ITS (Mittelstrass et al., 2024).
• Approches hybrides : La tendance actuelle privilégie une stratégie hybride : les lectures courtes pour la profondeur de détection (taxons rares) et les lectures longues pour la précision phylogénétique et la description de nouvelles lignées de GlomeromycotaPhylum de champignons formant des symbioses obligatoires (mycorhizes à arbuscules) avec les racines de la majorité des plantes terrestres (Jing et al., 2022). Ces champignons développent un réseau hyphal étendu qui améliore l'acquisition des nutriments peu mobiles, comme le phosphore, en échange de photosynthétats fournis par la plante hôte (Jing et al., 2022; Wahbi, 2016) → Vocabulaire (Kelliher et al., 2023).

Le statut de la glomalineFraction organique du sol historiquement décrite comme une glycoprotéine stable et hydrophobe sécrétée par les hyphes des champignons mycorhiziens à arbuscules (Atakan & Özkaya, 2021 ; Zbíral et al., 2017). Opérationnellement, le terme désigne la fraction GRSP (glomalin-related soil protein) : un mélange hétérogène de composés du sol réactifs au test de Bradford — protéines fongiques, mais aussi acides humiques, tanins et débris de litière — dont la nature exacte reste débattue (proposition BRSC, Nagy et al., 2025 ; Irving et al., 2021). Quelle que soit son origine précise, cette fraction joue un rôle structurel reconnu en liant les particules minérales pour former des agrégats stables, améliorant la porosité du sol et le stockage du carbone (Channavar et al., 2024 ; Gomathy et al., 2018). → Vocabulaire comme biomarqueur spécifique des champignons mycorhiziens à arbuscules est aujourd'hui fortement contesté (Nagy et al., 2025).

• Biais de spécificité : Des études récentes démontrent que les taux de GRSP sont corrélés non seulement à la biomasse des CMA, mais aussi à la décomposition de la litière végétale et aux apports de matière organique globale. L'extraction par autoclave à haute température libère un mélange hétérogène de composés, et non une seule glycoprotéine fongique (Nagy et al., 2025).
• Vers les BRSC : Il est désormais proposé de renommer cet indicateur « Bradford-reactive soil compounds » pour refléter cette réalité chimique, tout en conservant son utilité comme indicateur de la santé physique du sol et de la stabilité des agrégats (Karel et al., 2025).

Le paradigme de la sélection végétale évolue vers le concept d'holobionte, où la plante et son microbiome sont considérés comme une seule unité de sélection (L’Hoir & Duponnois, 2021).

• Recrutement sélectif : La recherche se concentre sur l'identification de gènes de l'hôteOrganisme (plante ou animal) abritant des communautés microbiennes symbiotiques ou associées indispensables à sa santé et à son fonctionnement (Sessitsch et al., 2023). Les interactions entre l'hôte et son microbiome forment une entité écologique stable (l'holobionte) capable de résister aux stress environnementaux (Bissett et al., 2013) → Vocabulaire impliqués dans le recrutement spécifique de microbes bénéfiques (« rhizosphère engineering », ingénierie de la rhizosphère) (Clouse & Wagner, 2021 ; Escudero-Martinez et al., 2022). L'objectif est de sélectionner des variétés capables de mieux valoriser leurs exsudats racinaires pour stabiliser les symbioses face à des conditions de stress thermique ou hydrique (Kruthika et al., 2024).
• Sélection de l'hologénome : L'intégration des métagénomes microbiens dans les programmes de sélection permettrait de créer des cultures plus résilientes, réduisant ainsi la dépendance aux intrants chimiques (Berihu et al., 2023).