Mesurer la biodiversité du sol — cadre Marcon et nombres de Hill

La richesse spécifique (le nombre total d'espèces observées) est l'indicateur le plus intuitif, mais il présente des failles majeures dans les études de sol. Des recherches récentes soulignent que la richesse est extrêmement dépendante de l'effort d'échantillonnageProcédure de prélèvement représentatif visant à caractériser les propriétés du sol. Elle est cruciale pour l'analyse de la diffusion des gaz et la compréhension de la variabilité spatiale à micro-échelle (Allaire et al., 2008) → Vocabulaire (Porreca & Maturo, 2024). Étant donné que les sols abritent une très grande proportion d'espèces rares (la "biosphère rare"), le comptage simple sous-estime systématiquement la diversité réelle, car la probabilité de détecter ces taxons rares dépend de la taille de l'échantillon (Porreca & Maturo, 2024). De plus, la richesse brute traite chaque espèce de manière égale, ignorant les structures d'abondance et l'équitabilité, ce qui masque les déséquilibres fonctionnels au sein du microbiome ou de la macrofaune (Müller et al., 2022).

L'une des critiques majeures portées par les écologues modernes est que les indices de Shannon (H′) et de Simpson (D) ne mesurent pas la "diversitéConcept transversal désignant la variété et la variabilité des entités au sein d'un ensemble donné — espèces, gènes, fonctions, techniques ou cultures. Dans le corpus, la diversité s'applique à plusieurs champs : biodiversité des sols (diversité spécifique, fonctionnelle, phylogénétique), technodiversité (pluralité des savoirs techniques locaux face à l'uniformisation technologique) et diversité des pratiques agricoles comme facteur de résilience. Elle constitue un principe organisateur reliant écologie, agronomie et philosophie des techniques. → Vocabulaire" au sens biologique, mais plutôt l'incertitude et la probabilité (Ott et al., 2021).

• Shannon (H′) : Mesure l'entropie (l'incertitude de prédire l'identité d'un individu tiré au sort) en bits ou en nats, ce qui n'a pas d'unité biologique concrète (Ott et al., 2021).
• Simpson (D) : Mesure la probabilité que deux individus appartiennent à la même espèce, un indicateur qui tend à sous-estimer la diversité globale en se focalisant sur les espèces dominantes (Sanou, 2022).
  Comparer directement une valeur de Shannon de 3,5 à une valeur de 4,2 est mathématiquement risqué car la relation n'est pas linéaire : une augmentation de 10 % de l'indice ne correspond pas à une augmentation de 10 % de la diversité biologique (Kunakh et al., 2023).

L'utilisation d'indices isolés mène souvent à des conclusions divergentes. Lorsqu'on compare deux habitats (par exemple, une parcelle agricole conventionnelle par rapport à une parcelle en agroécologie), l'indice de Shannon peut indiquer que la parcelle A est plus diverse, tandis que l'indice de Simpson désigne la parcelle B (Porreca & Maturo, 2024). Ce conflit survient lorsque les profils de diversitéConcept transversal désignant la variété et la variabilité des entités au sein d'un ensemble donné — espèces, gènes, fonctions, techniques ou cultures. Dans le corpus, la diversité s'applique à plusieurs champs : biodiversité des sols (diversité spécifique, fonctionnelle, phylogénétique), technodiversité (pluralité des savoirs techniques locaux face à l'uniformisation technologique) et diversité des pratiques agricoles comme facteur de résilience. Elle constitue un principe organisateur reliant écologie, agronomie et philosophie des techniques. → Vocabulaire se croisent (Porreca & Maturo, 2024).

Les indices classiques échouent souvent à établir un lien robuste entre biodiversitéVariété et variabilité des organismes vivants, de leurs assemblages et des processus biologiques et écologiques au sein desquels ils interagissent (Detrey, 2021). Elle se mesure à plusieurs échelles (génétique, spécifique, fonctionnelle et écosystémique) et constitue le socle du maintien des services écosystémiques essentiels comme la fertilité des sols ou la régulation climatique (Bender et al., 2016; Lemanceau, 2020; Nielsen et al., 2015) → Vocabulaire et fonctionnement des écosystèmes. Des études montrent que la biomasse microbienne ou la diversité fonctionnelle sont souvent des prédicteurs plus puissants de la fertilité du sol que la simple richesse en espèces (Gea et al., 2022). En ne capturant pas les facettes non-linéaires de la biodiversité, les indices ad hoc masquent les redondances fonctionnelles critiques pour la résilience des sols face aux changements globaux (Gea et al., 2022).

Dans le cadre de la théorie de l'information, l'entropieGrandeur thermodynamique mesurant le désordre ou la fraction d'énergie non utilisable pour produire un travail dans un système (Loiret, 2013; Mendoza, 2014). En écologie, les écosystèmes importent de la néguentropie (énergie libre via la photosynthèse) et exportent de l'entropie thermique via le métabolisme pour s'autoréguler et maintenir leur complexité organisationnelle (Mendoza, 2014; Tarraf, 2021) → Vocabulaire (H) ne mesure pas directement le nombre d'espèces, mais la complexité de la structure d'abondance (Gauthier & Derôme, 2021).

• La surprise individuelle : Pour un taxon donné, la « surprise » (I) liée à son observation est inversement proportionnelle à sa probabilité de rencontre (pᵢ). Plus une espèce est rare, plus sa découverte apporte une « surprise » élevée (I=−ln⁡pᵢ) (Eelink et al., 2025).
• L'entropie comme espérance : L'entropie de Shannon (q=1) ou de Rényi (q≠1) représente alors la surprise moyenne que l'on éprouve en échantillonnant une communauté (Eelink et al., 2025). Les recherches récentes soulignent que les indices de Shannon et Simpson, bien qu'utiles, fournissent des informations sur l'incertitude et la probabilité plutôt que sur la diversité biologique au sens strict (Ott et al., 2021). L'entropie est donc une propriété statistique de la distribution, mais elle n'a pas d'unité biologique concrète (elle s'exprime en bits ou nats), ce qui limite son interprétation directe sur le terrain (Ebtekar, 2023).

La transition vers les nombres de HillFamille unifiée d'indices de diversité, notée qD, qui incorpore la richesse spécifique et l'abondance relative des espèces, régulée par un paramètre de sensibilité q (Chao et al., 2013). Ces nombres obéissent au principe de réplication (propriété de doublement), ce qui permet une comparaison intuitive de la diversité entre assemblages (Chao et al., 2013; Hubbell, 2005) → Vocabulaire (qD) consiste à transformer cette entropie abstraite en une unité tangible : le nombre effectif d'espèces (Li & Li, 2022).

• Définition : La diversité d'ordre q est le nombre d'espèces qui, si elles étaient toutes également abondantes, produiraient la même valeur d'entropie que la communauté observée (Müller et al., 2022).
• La conversion : Par exemple, pour l'ordre q=1, la diversité est l'exponentielle de l'entropie de Shannon (D=exp⁡(H)) (Pasarkar & Dieng, 2023). Cette transformation est cruciale car elle linéarise la mesure : si une forêt possède une diversité de 40 espèces effectives, elle est deux fois plus diversifiée qu'une parcelle de 20 espèces effectives, ce qui n'est pas le cas avec les valeurs brutes d'entropie (Ibarra-Manríquez et al., 2022).

La force de cette dualité réside dans le paramètre q, qui contrôle la sensibilité de la mesure vis-à-vis des espèces raresEspèces présentes en très faible abondance relative ou détectées dans un nombre restreint d'échantillons, constituant néanmoins la majeure partie de la richesse spécifique microbienne des sols ; leur recensement exhaustif nécessite un séquençage profond et le recours à des estimateurs statistiques non paramétriques comme Chao2. → Vocabulaire ou dominantes (Porreca & Maturo, 2024) :

• q=0 : La surprise est maximale pour toutes les espèces, même les plus rares. La diversité est simplement le nombre de catégories (espèces, genres, groupes fonctionnels) (Eguchi, 2024 ; Porreca & Maturo, 2024).
• q=1 : Chaque individu apporte la même contribution à la mesure. Cette valeur représente l'équilibre parfait entre la richesse et l'équitabilité (Guo et al., 2022 ; Müller et al., 2022).
• q=2 : La mesure est dominée par les espèces les plus fréquentes (faible surprise). On parle alors de l'inverse de la concentration de Simpson, très utile pour identifier la dominance dans les sols dégradés (Guo et al., 2022 ; Martino & Elvira, 2025).

L'application de cette dualité aux organismes du sol (nématodes, micro-arthropodes, vers de terre) permet de dépasser les biais liés au metabarcoding et à l'eDNA. Les nombres de HillFamille unifiée d'indices de diversité, notée qD, qui incorpore la richesse spécifique et l'abondance relative des espèces, régulée par un paramètre de sensibilité q (Chao et al., 2013). Ces nombres obéissent au principe de réplication (propriété de doublement), ce qui permet une comparaison intuitive de la diversité entre assemblages (Chao et al., 2013; Hubbell, 2005) → Vocabulaire (q>0) sont extrêmement robustes face aux variations de profondeur de séquençage et évitent le poids excessif accordé aux séquences rares qui pourraient être des artefacts (Guerrieri et al., 2023). En utilisant ce continuum de diversité, nous pouvons désormais établir des profils de biodiversité complets plutôt que de dépendre d'un chiffre unique qui simplifierait à l'excès la réalité écologique (Porreca & Maturo, 2024).

La richesse correspond au nombre de catégories (espèces ou groupes fonctionnels) présentes. Bien que traditionnelle, elle reste un indicateur sensible aux perturbations anthropiques.

• Données récentes : Une étude d'envergure nationale a démontré que la richesse des animaux du sol est davantage dictée par le mode d'utilisation des terres (intensification agricole vs prairies) que par les propriétés intrinsèques du sol. En revanche, la richesse microbienne est influencée par les propriétés du sol et présente une tendance linéaire de diminution le long d'un gradient de productivité des sols basé sur une disponibilité diminuée des nutriments (George et al., 2019).
• Application : Dans le suivi de la biodiversité européenne, la richesse des vers de terreInvertébrés annélides qualifiés d'« ingénieurs de l'écosystème » sol. Par leurs activités de creusement (galeries) et d'ingestion (bioturbation), ils modifient la structure physique du sol, favorisent l'infiltration de l'eau, stimulent l'activité microbienne et facilitent le cycle des nutriments au sein de la drilosphère (Capowiez et al., 2021b, 2021a; Drut, 2018; Hoeffner, 2018; Ricci et al., 2015) → Vocabulaire et des carabes est retenue comme un indicateur de la santé des écosystèmes (Farfan et al., 2025 ; Seeber et al., 2026).

L'équitabilité mesure la répartition des abondances entre les groupes. Une communauté dominée par une seule espèce « hyper-dominante » (faible équitabilité) peut voir ses fonctions écologiques s'éroder, même si sa richesse est élevée.

• Preuve scientifique : Des expérimentations sur des croûtes biologiques du sol montrent que la probabilité de maintenir simultanément plusieurs fonctions (multifonctionnalité) augmente avec la richesse, mais que cet effet est fortement modulé par l'équitabilité (Maestre et al., 2011).
• Observation : Une faible équitabilité peut augmenter la multifonctionnalité, et ce facteur module la probabilité de maintenir plusieurs fonctions simultanément (Maestre et al., 2011).

La disparité évalue à quel point les groupes présents sont différents les uns des autres (ex. : différence de traits entre un ver anécique et un épigé).

• Données récentes : L'utilisation de la distribution de la masse corporelle des nématodes comme mesure de disparité fonctionnelle joue un rôle clé dans la structuration des communautés en réponse au type et à l'intensité de l'utilisation des terres (Archidona-Yuste et al., 2021).
• Impact : L'agriculture intensive réduit non seulement la richesse et la « profondeur taxonomique » (disparité) des communautés, mais simplifie également les réseaux trophiques et limite le transfert d'énergie (Bloor et al., 2021 ; Guzmán, 2021).

L'agrégation concerne la distribution spatiale des organismes (aléatoire, uniforme ou en agrégats). Dans le sol, cette composante est critique car les processus biogéochimiques sont localisés dans des « points chauds » (points chauds).

• Preuve scientifique : L'agrégation des micro-organismes dans des microhabitats hétérogènes du sol est indispensable à la persistance d'une grande diversitéConcept transversal désignant la variété et la variabilité des entités au sein d'un ensemble donné — espèces, gènes, fonctions, techniques ou cultures. Dans le corpus, la diversité s'applique à plusieurs champs : biodiversité des sols (diversité spécifique, fonctionnelle, phylogénétique), technodiversité (pluralité des savoirs techniques locaux face à l'uniformisation technologique) et diversité des pratiques agricoles comme facteur de résilience. Elle constitue un principe organisateur reliant écologie, agronomie et philosophie des techniques. → Vocabulaire de lignées microbiennes (Simon et al., 2024).

L'application combinée de ces quatre composantes permet d'affiner le diagnostic de la qualité des sols :

• Macrofaune (vers de terreInvertébrés annélides qualifiés d'« ingénieurs de l'écosystème » sol. Par leurs activités de creusement (galeries) et d'ingestion (bioturbation), ils modifient la structure physique du sol, favorisent l'infiltration de l'eau, stimulent l'activité microbienne et facilitent le cycle des nutriments au sein de la drilosphère (Capowiez et al., 2021b, 2021a; Drut, 2018; Hoeffner, 2018; Ricci et al., 2015) → Vocabulaire) : Sensibles à la richesse et à la disparité des guildes (épigés/endogés/anéciques) (Chassain et al., 2024).
• Mésofaune (collemboles/acariens) : Leur équitabilité est un indicateur de la qualité du sol et de la diversité des arthropodes en milieu agricole (Sapkota et al., 2012).
• Microbiote (bactéries/champignons) : L'agrégation spatiale et la composition (disparité phylogénétique) dictent les flux de carbone (Cao et al., 2023 ; Jha et al., 2025).

L'application de cette décomposition à la biodiversité du solLa biodiversité des sols représente l'ensemble des organismes vivants (microflore, microfaune, mésofaune et macrofaune) résidant dans la matrice terreuse, constituant environ 25 % de la biodiversité mondiale (Bertrand et al., 2019; Dulac et al., 2021). Elle (Bertrand et al., 2019; Dulac et al., 2021) des fonctions écosystémiques vitales telles que le recyclage des nutriments, la régulation des cycles biogéochimiques, la formation de la structure du sol et la filtration biologique des polluants (Ranjard, 2017; Vaufleury et al., 2011) SYN_FR(Ranjard, 2017; Vaufleury et al., 2011). Ébiologie des sols, vie du sol. → Vocabulaire est cruciale car elle permet de capturer la structuration en micro-habitats.

• Diversité α (échelle du micro-habitat) : Elle représente le nombre effectif d'espèces présentes dans une carotte de sol ou une placette d'échantillonnage. Des recherches récentes soulignent que la diversité α des micro-eucaryotes du sol est souvent très élevée (Fournier et al., 2020).
• Diversité β (différenciation spatiale) : Elle mesure le renouvellement des espèces (renouvellement) entre les unités d'échantillonnage. Dans les systèmes pédologiques, la variation spatiale de la composition des communautés est souvent bien plus prégnante que la variation saisonnière (Fournier et al., 2020). Cela signifie que la diversité totale (γ) du sol est davantage pilotée par l'hétérogénéité environnementale à fine échelle que par les cycles temporels (Fournier et al., 2020).
• Diversité γ (échelle du paysage) : Elle correspond à la richesse effective totale de l'exploitation ou de la parcelle, intégrant la somme des spécialisations locales.

Cette finesse est essentielle pour comprendre la macroécologie du sol, où les théories classiques (comme la théorie de l'équilibre de la biogéographie insulaire) s'appliquent différemment selon le compartiment spatial considéré (Thakur et al., 2019).

Une avancée majeure de 2023 (les nombres de HillFamille unifiée d'indices de diversité, notée qD, qui incorpore la richesse spécifique et l'abondance relative des espèces, régulée par un paramètre de sensibilité q (Chao et al., 2013). Ces nombres obéissent au principe de réplication (propriété de doublement), ce qui permet une comparaison intuitive de la diversité entre assemblages (Chao et al., 2013; Hubbell, 2005) → Vocabulaire-Chao) permet désormais d'étendre ce cadre à la multifonctionnalité du sol (Chao et al., 2023). Il est désormais possible de décomposer :

• α**-multifonctionnalité :** Désigne les fonctions assurées localement par la biodiversité présente.
• β**-multifonctionnalité :** Désigne le gain de fonctions écosystémiques apporté par le renouvellement spatial des espèces.
  La conservation de la diversité β, à travers des stratégies de gestion, peut renforcer la résilience des écosystèmes face aux changements environnementaux et soutenir la fourniture de services écosystémiques vitaux (Yao et al., 2024).

Pour appliquer ces décompositions, le package R divent (sorti en 2024) permet d'estimer les diversités α, β et γ (Marcon & Puech, 2024).

La recherche récente souligne que ces deux facettes capturent des signaux écologiques complémentaires, mais souvent divergents :

• Diversité PhylogénétiqueMesure de la biodiversité intégrant les relations évolutives entre les espèces, définie originellement comme la somme des longueurs des branches du système phylogénétique reliant toutes les espèces d'un assemblage (Chao et al., 2010; Mazel et al., 2015). Elle quantifie le patrimoine évolutif accumulé au sein d'une communauté, offrant une perspective complémentaire à la richesse spécifique pour la conservation (Chao et al., 2016; Pellens & Grandcolas, 2016) → Vocabulaire : Elle quantifie le nombre effectif de lignages évolutifs (Müller et al., 2022) et est utilisée comme un "indicateur" (indicateur indirect) pour capturer des traits non mesurés ou inconnus, partant de l'hypothèse que des espèces proches sur le plan évolutif partagent des fonctions similaires (Chaves et al., 2021).
• Diversité Fonctionnelle : Elle mesure le nombre effectif de "groupes fonctionnels virtuels" (Müller et al., 2022), basés sur des traits spécifiques (biomasse, régime alimentaire, comportement de forage) (Reverter et al., 2021) et prédit directement les services écosystémiques, tels que le cycle du carbone ou la stabilité du sol (Guo et al., 2023).

Les vers de terreInvertébrés annélides qualifiés d'« ingénieurs de l'écosystème » sol. Par leurs activités de creusement (galeries) et d'ingestion (bioturbation), ils modifient la structure physique du sol, favorisent l'infiltration de l'eau, stimulent l'activité microbienne et facilitent le cycle des nutriments au sein de la drilosphère (Capowiez et al., 2021b, 2021a; Drut, 2018; Hoeffner, 2018; Ricci et al., 2015) → Vocabulaire sont classiquement divisés en trois catégories fonctionnelles (Bouché 1977, redéfini par Bottinelli et al. 2020) qui présentent une distance fonctionnelle élevée en raison de leur spécialisation verticale dans le profil de sol (Chassain et al., 2024) :

• Épigés : Vivent dans la litière, consomment la matière organique brute et participent activement à sa fragmentation (Jänsch et al., 2023).
• Endogés : Vivent dans les 20 premiers centimètres, créent des galeries horizontales et ingèrent de grandes quantités de terre, influençant la structure physique du sol (Phillips et al., 2025).
• Anéciques : Créent des galeries verticales permanentes profondes, connectant la surface aux couches profondes (Araujo, 2022).
  L'apport du cadre Marcon : L'application des nombres de Hill-Chao à ces groupes permet de quantifier la "diversité d'attributs". Une communauté équilibrée entre ces trois groupes aura une diversité fonctionnelle (qD) maximale, tandis qu'une simplification vers un seul groupe (souvent les endogés en milieu agricole intensif) réduira fortement l'indice FD, signalant une perte de multifonctionnalité même si la richesse spécifique totale reste stable (Chassain et al., 2024).

Les études récentes de 2023-2024 avertissent que se baser uniquement sur les traits morphologiques peut masquer une part importante de la diversité réelle ; le metabarcoding révèle que de nombreuses morpho-espèces de vers de terre cachent en réalité des complexes d'espèces cryptiques ayant des écologies potentiellement différentes (Torppa et al., 2023). L'utilisation conjointe de la diversité phylogénétiqueMesure de la biodiversité intégrant les relations évolutives entre les espèces, définie originellement comme la somme des longueurs des branches du système phylogénétique reliant toutes les espèces d'un assemblage (Chao et al., 2010; Mazel et al., 2015). Elle quantifie le patrimoine évolutif accumulé au sein d'une communauté, offrant une perspective complémentaire à la richesse spécifique pour la conservation (Chao et al., 2016; Pellens & Grandcolas, 2016) → Vocabulaire et fonctionnelle est donc désormais recommandée pour une évaluation robuste de la santé biologique des sols (Köninger et al., 2026)

Le modèle le plus utilisé reste celui d'Arrhenius, formulé par l'équation de puissance S=cAᶻ (Seabloom et al., 2021).

• **Signification du paramètre **z : Il représente l'hétérogénéité spatiale. Une valeur de z élevée indique un fort renouvellement des espèces (diversitéConcept transversal désignant la variété et la variabilité des entités au sein d'un ensemble donné — espèces, gènes, fonctions, techniques ou cultures. Dans le corpus, la diversité s'applique à plusieurs champs : biodiversité des sols (diversité spécifique, fonctionnelle, phylogénétique), technodiversité (pluralité des savoirs techniques locaux face à l'uniformisation technologique) et diversité des pratiques agricoles comme facteur de résilience. Elle constitue un principe organisateur reliant écologie, agronomie et philosophie des techniques. → Vocabulaire β) (Seabloom et al., 2021).
• Spécificité du sol : Des études récentes suggèrent que les macro-invertébrés du sol, comme les vers de terre, présentent souvent des pentes (z) plus faibles que les systèmes aériens, ce qui témoigne d'une dispersion plus lente ou d'une structuration spatiale différente (White et al., 2020).

Le modèle de puissance strict suppose une « autosimilarité » parfaite à toutes les échelles, ce qui est rarement le cas en milieu pédologique (Zhang et al., 2024 ; Tarraf, 2021).

• Déviation de Plotkin : Plotkin a souligné une déviation de la loi de puissanceRelation mathématique de la forme y = kx^n dans laquelle une variable varie comme une puissance fixe de l'autre, se traduisant par une droite en représentation logarithmique. En macroécologie, de nombreuses distributions empiriques (aire de répartition, abondance, biomasse) suivent des lois de puissance qui révèlent l'existence de structures d'échelle invariantes dans l'organisation spatiale et fonctionnelle de la biodiversité du sol. → Vocabulaire pour des superficies inférieures à 50 hectares de forêts tropicales (Tarraf, 2021). Il propose un modèle exponentiel généralisant la loi de puissance basé sur une extension continue du paramètre de persistance spatiale (Tarraf, 2021).
• Méthode Harte : La méthode de Harte est adaptée à l'échelle régionale (Marcon et al., 2024).

Sous l'impulsion des travaux de Ma, la recherche s'oriente désormais vers les DAR (Ma, 2022). Au lieu de mesurer uniquement l'accumulation de la richesse (q=0), on étudie comment la diversitéConcept transversal désignant la variété et la variabilité des entités au sein d'un ensemble donné — espèces, gènes, fonctions, techniques ou cultures. Dans le corpus, la diversité s'applique à plusieurs champs : biodiversité des sols (diversité spécifique, fonctionnelle, phylogénétique), technodiversité (pluralité des savoirs techniques locaux face à l'uniformisation technologique) et diversité des pratiques agricoles comme facteur de résilience. Elle constitue un principe organisateur reliant écologie, agronomie et philosophie des techniques. → Vocabulaire de Shannon (q=1) ou de Simpson (q=2) change avec la surface.

• Profils DAR (z-q) : On définit une série de paramètres z pour chaque ordre de diversité q (Ma, 2022).
• Estimation de la diversité maximale : Ces modèles permettent d'estimer la « diversité maximale d'accumulation », soit le plafond théorique de biodiversité que pourrait atteindre une exploitation si l'on continuait l'échantillonnage indéfiniment (Ma, 2022).

Pour un gestionnaire, l'enjeu est d'estimer la richesse totale (Sₜₒₜₐₗ) d'une exploitation de 100 hectares à partir de 10 placettes d'un mètre carré.

• Standardisation par iNEXT : La méthode d'interpolation/extrapolation basée sur les nombres de HillFamille unifiée d'indices de diversité, notée qD, qui incorpore la richesse spécifique et l'abondance relative des espèces, régulée par un paramètre de sensibilité q (Chao et al., 2013). Ces nombres obéissent au principe de réplication (propriété de doublement), ce qui permet une comparaison intuitive de la diversité entre assemblages (Chao et al., 2013; Hubbell, 2005) → Vocabulaire (via le package iNEXT ou divent) permet d'étendre la courbe d'accumulation au-delà de la taille de l'échantillon observé (Chiu et al., 2023).
• Correction de couverture : Plutôt que de comparer des surfaces égales, la recherche récente préconise de comparer des échantillons à « couverture égale » (sample completeness), ce qui réduit drastiquement les biais liés à la difficulté de détection des taxons rares du sol (Roswell et al., 2021).
• Exemple opérationnel : En appliquant la loi de puissance après correction du biais de sous-échantillonnage (type Chao 1), il est possible de prédire que la richesse réelle d'un site est supérieure à celle observée lors d'un inventaire standard (Marcon et al., 2024).
  Cette approche permet de transformer des données de comptage ponctuelles en un indicateur robuste de la « biodiversité paysagère » de l'exploitation, indispensable pour valoriser les services écosystémiques rendus par le sol.

Dans l'étude de la biodiversité du solLa biodiversité des sols représente l'ensemble des organismes vivants (microflore, microfaune, mésofaune et macrofaune) résidant dans la matrice terreuse, constituant environ 25 % de la biodiversité mondiale (Bertrand et al., 2019; Dulac et al., 2021). Elle (Bertrand et al., 2019; Dulac et al., 2021) des fonctions écosystémiques vitales telles que le recyclage des nutriments, la régulation des cycles biogéochimiques, la formation de la structure du sol et la filtration biologique des polluants (Ranjard, 2017; Vaufleury et al., 2011) SYN_FR(Ranjard, 2017; Vaufleury et al., 2011). Ébiologie des sols, vie du sol. → Vocabulaire, le nombre d'espèces détectées (Sₒbₛ) sous-estime systématiquement la diversité réelle car de nombreux taxons restent non détectés faute d'un échantillonnage exhaustif, souvent impossible en milieu édaphique (Guerrieri et al., 2023). Cette richesse observée n'est pas une mesure de la biodiversité en soi, mais une limite inférieure (lower bound) dépendante directement de l'effort d'échantillonnage (Chao & Colwell, 2017).

Pour corriger ce biais, les approches non-paramétriques utilisent la fréquence des espèces raresEspèces présentes en très faible abondance relative ou détectées dans un nombre restreint d'échantillons, constituant néanmoins la majeure partie de la richesse spécifique microbienne des sols ; leur recensement exhaustif nécessite un séquençage profond et le recours à des estimateurs statistiques non paramétriques comme Chao2. → Vocabulaire pour inférer le nombre d'espèces non vues :

• Chao 1 : Il s'appuie sur le rapport entre les singletons (espèces représentées par un seul individu) et les doubletons (deux individus) (Chao & Colwell, 2017). Si les singletons sont nombreux, la probabilité que des espèces non détectées existent est élevée.
• Chao 2 : Similaire au Chao 1, mais adapté aux données de présence/absence (observations uniques ou dupliquées) dans plusieurs unités d'échantillonnage (Chao & Colwell, 2017).

Le Jackknife de premier ordre pour les données d'incidence reste l'une des approches les plus performantes pour évaluer la richesse taxonomique réelle, surpassant souvent les modèles de courbes ou les distributions d'abondance classiques (Walther & Moore, 2005).

Les recherches récentes (2020-2022) introduisent le concept de complétude de l'échantillonnageProcédure de prélèvement représentatif visant à caractériser les propriétés du sol. Elle est cruciale pour l'analyse de la diffusion des gaz et la compréhension de la variabilité spatiale à micro-échelle (Allaire et al., 2008) → Vocabulaire (sampling completeness) (Kestemont et al., 2022).

• Couverture : Plutôt que de comparer des sites à effort égal (nombre de carottes), le cadre moderne préconise de comparer des sites à couverture égale (Chao & Colwell, 2017).
• Lien avec les nombres d'Hill : La complétude est définie comme le pourcentage de la richesse observée par rapport à la richesse estimée (asymptotique) (Guarderas et al., 2022). Pour q=0 (richesse brute), cela permet de déterminer combien d'unités d'échantillonnage supplémentaires sont nécessaires pour détecter une proportion donnée de la diversité totale (Guarderas et al., 2022).

Les travaux les plus récents soulignent que la couverture taxonomique dépend principalement du nombre de sous-échantillons plutôt que de la surface totale prospectée (Chen et al., 2026). Dans le cas des champignons et des animaux du sol, le "pooling" (mélange) de l'ADN ou du sol peut réduire les coûts (Chen et al., 2026), mais des estimateurs comme le Jackknife ou Chao sont utilisés pour estimer la richesse en présence de biais d'échantillonnageProcédure de prélèvement représentatif visant à caractériser les propriétés du sol. Elle est cruciale pour l'analyse de la diffusion des gaz et la compréhension de la variabilité spatiale à micro-échelle (Allaire et al., 2008) → Vocabulaire (Leasi et al., 2018).

Le package divent représente l'outil de référence actuel pour la mesure et le partitionnement de la diversitéConcept transversal désignant la variété et la variabilité des entités au sein d'un ensemble donné — espèces, gènes, fonctions, techniques ou cultures. Dans le corpus, la diversité s'applique à plusieurs champs : biodiversité des sols (diversité spécifique, fonctionnelle, phylogénétique), technodiversité (pluralité des savoirs techniques locaux face à l'uniformisation technologique) et diversité des pratiques agricoles comme facteur de résilience. Elle constitue un principe organisateur reliant écologie, agronomie et philosophie des techniques. → Vocabulaire basés sur l'entropie de Tsallis (Marcon & Puech, 2024), offrant des outils optimisés pour estimer la diversité α, β et γ (Marcon & Puech, 2024).

• Capacités clés : Il permet d'intégrer les distances phylogénétiques et fonctionnelles dans le calcul des nombres de Hill, transformant les indices classiques en "nombres effectifs de catégories" comparables (Müller et al., 2022).
• Application au sol : Ces outils sont désormais utilisés pour établir des profils de diversité taxonomique complets (courbes de q) sur des macro-invertébrés du sol, permettant de distinguer la contribution des espèces rares (q=0) de celle des espèces dominantes (q=2) dans la structuration des communautés (Hedde et al., 2018).

La biodiversité du solLa biodiversité des sols représente l'ensemble des organismes vivants (microflore, microfaune, mésofaune et macrofaune) résidant dans la matrice terreuse, constituant environ 25 % de la biodiversité mondiale (Bertrand et al., 2019; Dulac et al., 2021). Elle (Bertrand et al., 2019; Dulac et al., 2021) des fonctions écosystémiques vitales telles que le recyclage des nutriments, la régulation des cycles biogéochimiques, la formation de la structure du sol et la filtration biologique des polluants (Ranjard, 2017; Vaufleury et al., 2011) SYN_FR(Ranjard, 2017; Vaufleury et al., 2011). Ébiologie des sols, vie du sol. → Vocabulaire est intrinsèquement spatiale. Le package dbmss fournit une boîte à outils pour caractériser la structure des semis de points, comme la répartition des galeries de vers de terre ou des points de prélèvement (Marcon, 2016).

• Fonction M : Contrairement aux fonctions classiques (comme le K de Ripley), la fonction M implémentée dans dbmss est adaptée aux milieux non homogènes, ce qui est crucial pour le sol où la densité de population varie naturellement avec les propriétés physico-chimiques (Marcon & Puech, 2023).
• Cartographie locale : Les versions récentes permettent de cartographier les valeurs individuelles de la fonction M (Marcon & Puech, 2023), identifiant ainsi des « points chauds » de diversité ou d'agrégation fonctionnelle au sein d'une même parcelle.

Pour une analyse plus fine, d'autres packages complètent ce dispositif :

• hillR : Spécialisé dans le calcul des similarités et de la diversité à travers les trois facettes (taxonomique, fonctionnelle, phylogénétique) via les nombres de HillFamille unifiée d'indices de diversité, notée qD, qui incorpore la richesse spécifique et l'abondance relative des espèces, régulée par un paramètre de sensibilité q (Chao et al., 2013). Ces nombres obéissent au principe de réplication (propriété de doublement), ce qui permet une comparaison intuitive de la diversité entre assemblages (Chao et al., 2013; Hubbell, 2005) → Vocabulaire (Li, 2018).
• mFD : Un package récent permettant d'illustrer les multiples facettes de la diversité fonctionnelle, notamment via des représentations graphiques de l'espace des traits occupés par les groupes écologiques (épigés, endogés, anéciques) (Magneville et al., 2021).

Voici une structure type pour traiter des données de comptage (ex: individus par espèce dans différents habitats) :

# Installation et chargement des outils de référence
# install.packages(c("divent", "dbmss"))
library(divent)
library(dbmss)

# 1. Préparation des données
# Matrice : lignes = sites, colonnes = espèces (comptages illustratifs)
data_vers <- matrix(
  c(12, 8, 0,    # site 1
    5, 15, 2,    # site 2
    0, 3, 9),    # site 3
  nrow = 3, byrow = TRUE
)
colnames(data_vers) <- c("Lumbricus_terrestris", "Aporrectodea_caliginosa", "Eisenia_fetida")

# 2. Calcul du profil de diversité
# Analyse de la structure de q=0 à q=2
profil <- div_profile(data_vers)
plot(profil)  # Visualisation de la sensibilité aux espèces rares/dominantes

# 3. Partitionnement Alpha, Beta, Gamma
# Décomposition de la diversité totale du jeu de données
partition <- div_part(data_vers, q = 1)
summary(partition)

# 4. Analyse spatiale (si coordonnées disponibles)
# Test de l'agrégation spatiale via la fonction M de Marcon
# pp est un objet de type 'wmppp'
# resultat_spatial <- m_test(pp, r = seq(0, 50, 5))
# plot(resultat_spatial)

L'utilisation combinée de divent pour la mesure et de dbmss pour la structuration spatiale (Marcon, 2016 ; Marcon & Puech, 2024) garantit que les indices calculés sont des mesures du "nombre effectif" d'espèces basées sur les nombres de HillFamille unifiée d'indices de diversité, notée qD, qui incorpore la richesse spécifique et l'abondance relative des espèces, régulée par un paramètre de sensibilité q (Chao et al., 2013). Ces nombres obéissent au principe de réplication (propriété de doublement), ce qui permet une comparaison intuitive de la diversité entre assemblages (Chao et al., 2013; Hubbell, 2005) → Vocabulaire (Hedde et al., 2018).

Pour q = 0, toutes les espèces contribuent de manière identique à l'indice de diversitéConcept transversal désignant la variété et la variabilité des entités au sein d'un ensemble donné — espèces, gènes, fonctions, techniques ou cultures. Dans le corpus, la diversité s'applique à plusieurs champs : biodiversité des sols (diversité spécifique, fonctionnelle, phylogénétique), technodiversité (pluralité des savoirs techniques locaux face à l'uniformisation technologique) et diversité des pratiques agricoles comme facteur de résilience. Elle constitue un principe organisateur reliant écologie, agronomie et philosophie des techniques. → Vocabulaire de Hill, tandis que pour q = 1, la contribution est proportionnelle à leur prévalence (Pasarkar & Dieng, 2023). En écologie du sol, cette approche "neutre" est problématique :

• Indifférence au rôle fonctionnel : Un ingénieur du sol (comme un ver de terre anécique) peut avoir un impact important sur la structure du sol et le cycle des nutriments (Araujo, 2022).
• Sensibilité au paramètre q : Des études récentes suggèrent que les indices de Hill axés sur les espèces rares (q<1) sont plus fortement corrélés aux fonctions écosystémiques, car ces espèces peuvent porter des traits fonctionnels uniques essentiels à la résilience et à la multifonctionnalité (Roswell et al., 2023).
• Limites des réseaux : Les indices de Hill, bien qu'utiles, ne sont pas encore applicables aux réseaux écologiques et ne peuvent pas capturer des aspects tels que les interactions trophiques ou la manière dont les assemblages sont structurés, ce qui peut affecter la stabilité de l'écosystème (Ohlmann et al., 2019).

Le Biodiversity Intactness Index, souvent utilisé pour évaluer l'état de la biodiversitéVariété et variabilité des organismes vivants, de leurs assemblages et des processus biologiques et écologiques au sein desquels ils interagissent (Detrey, 2021). Elle se mesure à plusieurs échelles (génétique, spécifique, fonctionnelle et écosystémique) et constitue le socle du maintien des services écosystémiques essentiels comme la fertilité des sols ou la régulation climatique (Bender et al., 2016; Lemanceau, 2020; Nielsen et al., 2015) → Vocabulaire à grande échelle, présente des limites critiques pour le diagnostic des sols :

• Une mesure de dégradation plus que de diversité : Le BII mesure l'abondance moyenne des espèces par rapport à une référence "pré-moderne"(Martin et al., 2019). Or, il a été démontré que le BII peut rester supérieur à 90 % dans des zones ayant subi des pertes massives d'habitats, contredisant d'autres indices comme la biomasse végétale ou l'empreinte humaine (Martin et al., 2019).
• Insensibilité à la réorganisation des communautés : Le BII est jugé "permissif" : il peut rester stable même si la composition des espèces est totalement réorganisée, tant que l'abondance globale des espèces originelles ne diminue pas (Palma et al., 2021). Cela masque ainsi des pertes importantes dans d'autres aspects de la diversité.
• Le biais du modèle : Dans les milieux arides ou forestiers dégradés, le BII sous-estime souvent les pertes réelles par rapport aux mesures de terrain (Martin et al., 2019), car il repose sur des modèles qui ne considèrent pas toujours explicitement la biodiversité du sol (Burton et al., 2023).

L'avenir du cadre Marcon réside dans le dépassement de la simple mesure d'abondance. Les recherches actuelles poussent vers :

• L'intégration systématique des distances fonctionnelles : Utiliser les versions "phylogénétiques" ou "fonctionnelles" des nombres de HillFamille unifiée d'indices de diversité, notée qD, qui incorpore la richesse spécifique et l'abondance relative des espèces, régulée par un paramètre de sensibilité q (Chao et al., 2013). Ces nombres obéissent au principe de réplication (propriété de doublement), ce qui permet une comparaison intuitive de la diversité entre assemblages (Chao et al., 2013; Hubbell, 2005) → Vocabulaire pour briser l'axiome de symétrie (Müller et al., 2022).
• La décomposition de la multifonctionnalité : Passer de la richesse globale à une décomposition α et β de la multifonctionnalité pour identifier si les services écosystémiques sont portés par la diversité locale ou par le renouvellement spatial des espèces (Chao et al., 2023).
• Le couplage avec des variables essentielles : Compléter le BII par des indices de biomasse ou d'habitat pour obtenir une image plus fidèle de l'extinction locale, particulièrement pour la macrofaune du sol souvent absente des modèles globaux (Martin et al., 2019).