Carbon Use Efficiency microbienne — pivot stockage/respiration

L’efficience d’utilisation du carbone n’est plus considérée comme un trait biologiqueCaractéristique phénotypique ou génotypique mesurable d'un organisme, résultant de l'interaction entre son patrimoine génétique et les pressions environnementales. Les traits biologiques incluent des attributs morphologiques (taille, forme), physiologiques (taux métabolique, tolérance au stress), comportementaux ou d'histoire de vie, et déterminent la performance écologique ainsi que la valeur adaptative (fitness) de l'individu au sein de son écosystème. → Vocabulaire fixe, mais plutôt comme un paramètre plastique reflétant l’adaptation métabolique des microbes à leur environnement (Kästner et al., 2021). Les recherches récentes soulignent que les valeurs obtenues sont intrinsèquement liées à l'approche méthodologique choisie (Hu et al., 2025) :

• Approches par isotopes spécifiques (¹³C, ¹⁴C) : En traçant l'incorporation de substrats labiles (p. ex. le glucose), ces méthodes présentent une moyenne mondiale rapportée de 0,59 (Hu et al., 2025). Elles capturent principalement le métabolisme de croissance rapide sur des ressources facilement assimilables (Geyer et al., 2018).
• Approches « système » (¹⁸O−H₂O et modélisation stœchiométrique) : Ces méthodes, qui mesurent la croissance de l'ensemble de la communauté active sans ajout de substrat, donnent des valeurs plus conservatrices, avoisinant 0,34 (Hu et al., 2025). Elles intègrent les coûts de maintenance et le métabolisme sur la matière organique native du sol (Dippold et al., 2026).
  Cette variabilité méthodologique influence directement notre compréhension des compartiments du carbone :
• MAOC : La CUE est un prédicteur robuste du stockage dans ce compartiment stable, car le MAOC est majoritairement constitué de nécromasse microbienne dont la formation dépend de l'efficience de croissance initiale (Yang et al., 2025).
• POC : Ce compartiment semble largement découplé de la CUE microbienne globale. Les traits fongiques et la qualité physico-chimique des débris végétaux dictent davantage sa dynamique (Yang et al., 2025).

Le débat scientifique s’est déplacé d’une vision purement métabolique de la CUE vers une approche écosystémique intégrée (He et al., 2024).

• La CUE, bien qu'importante, ne rend pas compte à elle seule du devenir de la biomasse, notamment du recyclage de la nécromasse et de son « effet d'embaumementPhénomène de stabilisation de la matière organique où certains composés (lipides, cires, polyphénols) ou conditions environnementales (anoxie, pH acide) empêchent la décomposition microbienne (Derrien et al., 2023; Keiluweit et al., 2017). Dans les microsites anaérobies des sols aérés, cet effet impose des contraintes métaboliques drastiques qui protègent sélectivement le carbone contre la minéralisation, permettant sa persistance sur des échelles de temps pluridécennales à millénaires (Keiluweit et al., 2017; Lützow et al., 2006). → Vocabulaire » (entombing effect) au sein de la matrice minérale, qui jouent un rôle clé dans la séquestration du carbone (Yang et al., 2025 ; Tao et al., 2023).
• Cette distinction est cruciale car une CUE métabolique élevée ne garantit pas nécessairement une séquestration à long terme si le renouvellement microbien est trop rapide ou si les mécanismes de stabilisation minérale sont absents (He et al., 2024 ; Yang et al., 2025).

Contrairement aux anciens modèles, les données récentes révèlent des gradients globaux de CUE dictés par les ressources limitantes plutôt que par la seule température (Cui et al., 2024) :

• Zones froides et arides : La CUE y est paradoxalement plus élevée. La croissance y est limitée par l'énergie ou l'eau, forçant les microbes à une gestion extrêmement efficiente des ressources (Cui et al., 2024).
• Zones tropicales et tempérées : La CUE tend à se stabiliser à des valeurs plus basses (environ 0,27 ± 0,11) en raison d'une limitation généralisée en nutriments (Cui et al., 2026 ; Cui et al., 2024). Dans ces milieux, les microbes « gaspillent » du carbone via la respiration de débordementVoie métabolique activée lorsque les microorganismes absorbent du carbone en excès par rapport à leurs besoins de croissance, ces derniers étant limités par d'autres nutriments (azote, phosphore) (Brilli et al., 2017; Manzoni et al., 2018). Ce carbone excédentaire est alors rejeté sous forme de CO₂ (respiration futile) ou de polysaccharides extracellulaires, plutôt que d'être converti en biomasse (Brilli et al., 2017; Takriti et al., 2018). Ce mécanisme réduit significativement l'efficience d'utilisation du carbone et influence les flux de décomposition de la matière organique (Manzoni et al., 2018; Sihi et al., 2016). → Vocabulaire pour acquérir les éléments limitants (Cruz-Paredes & Rousk, 2024).
• Sensibilité au changement global : Le réchauffement et l'augmentation des précipitations pourraient réduire la CUE dans les zones de haute latitude, transformant ces réservoirs en sources potentielles de CO₂ (Cui et al., 2024). À l'inverse, dans les zones tropicales, la CUE pourrait augmenter si les apports anthropiques de nutriments lèvent les limitations actuelles (Cui et al., 2024).

L'efficacité microbienne est fondamentalement régie par la quantité d'énergie extractible par atome de carbone consommé. Le concept de NOSCIndicateur thermodynamique de l'énergie potentielle des composés carbonés, calculé à partir de leur formule stoechiométrique (NOSC=4−[(4C+H−3N−2O+5P−2S)/C]). Un NOSC faible indique un carbone plus réduit avec un potentiel bioénergétique élevé, influençant sa biodégradabilité et sa probabilité de couplage avec la réduction du fer dans le sol (Chen et al., 2020; Dufour et al., 2021; Simon et al., 2024) → Vocabulaire (Nominal Oxidation State of Carbon) s'est imposé comme le prédicteur thermodynamique majeur de la CUE (Wang & Kuzyakov, 2023).

• Densité énergétique : Il existe une corrélation linéaire forte (R²=0,98) entre le NOSC et le contenu énergétique des composés organiques. L'enthalpie de combustion augmente en moyenne de 108 kJ mol⁻¹ C pour chaque unité de NOSC supplémentaire (Wang & Kuzyakov, 2023).
• Calcul du potentiel : Le contenu énergétique des composés organiques est positivement corrélé au NOSC, influençant la disponibilité énergétique pour la croissance microbienne et modulant la CUE par rapport au seuil théorique de 0,60 (Wang & Kuzyakov, 2023).
• Cible métabolique : Le NOSC moyen de la biomasse microbienne du sol a été estimé à −0,52, correspondant à un contenu énergétique de −510 kJ mol⁻¹ C (Wang & Kuzyakov, 2023). L'écart entre le NOSC du substrat et celui de la biomasse détermine le coût métabolique de la conversion.

Une distinction cruciale est apparue récemment entre l'efficacité d'utilisation du carbone (CUE) et l'efficacité d'utilisation de l'énergie (EUE). Ces deux paramètres sont découplés par deux mécanismes thermodynamiques clés :

• L'irréversibilité énergétique : Alors que le carbone peut être recyclé au sein de la communauté microbienne, l'énergie est systématiquement dégradée en chaleur (enthalpieGrandeur thermodynamique dont la variation lors d'une réaction à pression constante correspond à la quantité de chaleur échangée (reçue ou fournie) par le système ; une variation positive indique une réaction endothermique, tandis qu'une variation négative caractérise une réaction exothermique (Veesler & LEFRANÇOIS, 1997; Veesler & Lefrançois, 2025) → Vocabulaire) lors de chaque transformation (Wang & Kuzyakov, 2023).
• Le déficit d'EUE : En conditions naturelles, l'EUE microbienne (comprise entre 0,32 et 0,35) est systématiquement plus basse que la CUE (moyenne de 0,41 pour le glucose), soit un écart d'environ 18 % (Wang & Kuzyakov, 2023). Ce déficit indique que la croissance microbienne est davantage limitée par l'énergie disponible que par le carbone structurel (Chakrawal et al., 2022).
  Ce découplage explique pourquoi certains sols riches en carbone ne parviennent pas à accumuler de la biomasse : si le substrat est trop pauvre en énergie (oxydé), les microbes respirent une fraction disproportionnée du carbone pour satisfaire leurs besoins énergétiques de maintenance, limitant l'accumulation de nécromasse (Wang & Kuzyakov, 2023).

Le « compromis rendement-vitesseArbitrage métabolique où les microorganismes ne peuvent maximiser simultanément leur vitesse de croissance et l'efficience de conversion du carbone en biomasse (Malik et al., 2018). Les taxons à croissance rapide (stratèges r) présentent généralement une faible efficience d'utilisation du carbone, tandis que les taxons à croissance lente (stratèges K) optimisent le rendement par unité de substrat, influençant directement la stabilisation du carbone organique dans le sol (Domeignoz-Horta et al., 2020; Malik et al., 2018). → Vocabulaire » (yield-rate tradeoff) stipule qu'une croissance rapide s'effectue au détriment de l'efficience thermodynamique (Allison, 2014 ; Lipson, 2015).

• Stratégies adaptatives : Les microbes investissant massivement dans l'acquisition de ressources (p. ex. production d'enzymes extracellulaires) présentent une CUE plus faible en raison des coûts de synthèse élevés (Allison, 2014 ; Malik et al., 2018).
• Impact sur les compartiments de carbone :
• MAOC : Ce compartiment est favorisé par des stratégies de type « rendement élevé », où une conversion efficace du substrat en biomasse maximise le flux de nécromasse vers la matrice minérale (Yang et al., 2025).
• POC : Ce compartiment est davantage lié à la vitesse de décomposition initiale. Une stratégie « vitesse élevée » peut accélérer la fragmentation des débris végétaux mais réduit l'accumulation stable à long terme en dissipant davantage de CO₂ (Lipson, 2015 ; Yang et al., 2025).
• Équilibre écosystémique : Dans les systèmes limités en ressources, la CUE communautaire tend vers une valeur d'équilibre de 0,30, représentant le compromis optimal entre vitesse de colonisation et efficience de conversion (Sinsabaugh et al., 2013).

L'efficience microbienne est régie par l'homéostasie élémentaire des communautés : les microbes maintiennent des rapports C:N:P relativement stables dans leur biomasse, malgré la variabilité de leurs ressources (Sinsabaugh et al., 2016).

• Mécanisme de débordement : Lorsque le ratio C:N du substrat est nettement supérieur à celui de la biomasse microbienne (déséquilibre positif), les micro-organismes rejettent le carbone excédentaire via la respiration de débordementVoie métabolique activée lorsque les microorganismes absorbent du carbone en excès par rapport à leurs besoins de croissance, ces derniers étant limités par d'autres nutriments (azote, phosphore) (Brilli et al., 2017; Manzoni et al., 2018). Ce carbone excédentaire est alors rejeté sous forme de CO₂ (respiration futile) ou de polysaccharides extracellulaires, plutôt que d'être converti en biomasse (Brilli et al., 2017; Takriti et al., 2018). Ce mécanisme réduit significativement l'efficience d'utilisation du carbone et influence les flux de décomposition de la matière organique (Manzoni et al., 2018; Sihi et al., 2016). → Vocabulaire pour acquérir l'azote limitant, ce qui abaisse mécaniquement la CUE (Mooshammer et al., 2014).
• Données quantitatives : Les modèles stœchiométriques estiment la CUE globale à 0,269 ± 0,110 sur la base de l'azote (C:N) et de 0,252 ± 0,125 sur la base du phosphore (C:P) (Sinsabaugh et al., 2016).

Le TER (Threshold Element Ratio) définit le point critique où le contrôle métabolique bascule d'une limitation par l'énergie (carbone) vers une limitation par les nutriments (N ou P) (Mooshammer et al., 2014).

• Calcul de transition : Le TERC:N est une fonction de la stœchiométrieÉtude de l'équilibre des éléments chimiques (principalement C, N, P) au sein des organismes et des écosystèmes en relation avec la disponibilité des ressources dans l'environnement (Taddei & Fallot, 2023). Dans les sols, les microorganismes tendent vers une homéostasie stœchiométrique, maintenant un rapport C:N:P relativement constant (moyenne globale microbienne de 60:7:1) malgré les fluctuations du milieu (Taddei & Fallot, 2023). Les écarts entre les ratios des ressources et ceux de la biomasse microbienne régissent l'efficience d'utilisation des nutriments et les cycles biogéochimiques (Taddei & Fallot, 2023). → Vocabulaire de la biomasse (BC:N) et du ratio des efficiences : TERC:N=(NUE/CUE)×BC:N (Soong et al., 2019).
• Régulation : En dessous du TER, les microbes sont limités par le carbone et maximisent leur efficience d'utilisation de l'azote. Au-dessus du TER, ils deviennent limités par les nutriments et régulent leur métabolisme en diminuant la CUE pour favoriser la minéralisation de la matière organique (Mooshammer et al., 2014).

Les recherches récentes démontrent que la stœchiométrieÉtude de l'équilibre des éléments chimiques (principalement C, N, P) au sein des organismes et des écosystèmes en relation avec la disponibilité des ressources dans l'environnement (Taddei & Fallot, 2023). Dans les sols, les microorganismes tendent vers une homéostasie stœchiométrique, maintenant un rapport C:N:P relativement constant (moyenne globale microbienne de 60:7:1) malgré les fluctuations du milieu (Taddei & Fallot, 2023). Les écarts entre les ratios des ressources et ceux de la biomasse microbienne régissent l'efficience d'utilisation des nutriments et les cycles biogéochimiques (Taddei & Fallot, 2023). → Vocabulaire des exoenzymes est un prédicteur de la CUE plus puissant que la stœchiométrie élémentaire du sol (He et al., 2023).

• Investissement versus Rendement : La production d'enzymes pour acquérir du C, du N ou du P (par exemple : β-glucosidase versus phosphatase) représente un coût métabolique direct. Une forte activité enzymatique pour l'acquisition du carbone (EEAC:P ou EEAC:N) est corrélée négativement à la CUE dans les écosystèmes forestiers et de prairies (He et al., 2023).
• Variabilité par écosystème : La CUE stœchiométrique varie selon l'usage des terres : elle est en moyenne plus élevée dans les prairies (0,42) que dans les forêts (0,33) ou les terres agricoles (0,39), reflétant des intensités de limitation en nutriments distinctes (He et al., 2023).

Le ratio Champignons/Bactéries (C:B) module la réponse écosystémique en raison de leurs physiologies distinctes (Waring et al., 2013) :

• Champignons : Présentent un ratio BC:N plus élevé, une croissance plus lente et une capacité accrue à dégrader des substrats complexes, ce qui se traduit souvent par une CUE potentiellement plus élevée mais un taux de renouvellement plus lent (Yu et al., 2022).
• Bactéries : Avec un ratio BC:N faible, elles exigent plus de nutriments par unité de carbone assimilé, ce qui les rend plus sensibles aux déséquilibres stœchiométriques du substratMolécule spécifique sur laquelle une enzyme agit en se fixant sur son site actif pour catalyser sa transformation chimique en un ou plusieurs produits (Bourourou, 2015; Pham, 2016). Selon le modèle de Michaelis-Menten, l'enzyme (E) et le substrat (S) forment d'abord un complexe intermédiaire instable dont la vitesse de formation et de dissociation détermine l'affinité enzymatique (Bianco, 2017; Boisse, 2013; Heuson et al., 2020). → Vocabulaire (Waring et al., 2013).
• Effet pH : La CUE est minimale aux alentours d'un pH de 7,0, point de transition où la compétition entre groupes bactériens et fongiques influence le plus fortement l'efficience communautaire globale (Sinsabaugh et al., 2016).

La structure de la communauté microbienne (ratio champignons/bactéries, F:B) dicte non seulement l'efficience métabolique globale, mais aussi le devenir du carbone dans le sol (Domeignoz-Horta et al., 2021 ; Wang & Kuzyakov, 2024).

• Contribution bactérienne au MAOC : Les bactéries, avec leur ratio C:N faible et leur renouvellement rapide, produisent une nécromasse riche en composés azotés et labiles. Cette nécromasse est préférentiellement stabilisée par adsorption sur les surfaces minérales, constituant une part significative du carbone organiqueCarbone contenu dans la matière organique du sol (débris végétaux, biomasse microbienne, humus), dont le stock résulte de l'équilibre entre les apports de biomasse et les pertes par minéralisation sous forme de CO₂ (Chevallier et al., 2020; Pellerin et al., 2020). Sa gestion est cruciale pour la séquestration du carbone atmosphérique et la fertilité chimique et physique des agrosystèmes (Demenois et al., 2023; Pellerin et al., 2021; Robert, 2016) → Vocabulaire associé aux minéraux dans certains sols tempérés (Chang et al., 2023).
• Contribution fongique au POC : À l'inverse, les champignons (notamment les saprotrophes et les mycorhiziens) favorisent le stock de carbone particulaire. Leurs réseaux d'hyphes contribuent à la persistance du carbone dans les fractions organiques libres (Breitenbach et al., 2022), et une CUE élevée chez les champignons ne se traduit pas systématiquement par un stockage à long terme dans les fractions minérales (Yang et al., 2025).

Le concept classique de stratégies r/K (ou copiotrophes par opposition aux oligotrophes) a été affiné par des données de productivité globale montrant un découplage entre croissance et efficience (Feng et al., 2021).

• Copiotrophes (Vitesse > Rendement) : Dans les environnements riches en ressources (p. ex., rhizosphère, sols fertilisés), les taxons à croissance rapide dominent. Ils présentent une respiration élevée et une CUE structurellement plus faible en raison de l'investissement massif dans la machinerie de synthèse protéique (Cui et al., 2026 ; Allison, 2014).
• Oligotrophes (Rendement > Vitesse) : Dans les environnements limités (p. ex., horizons profonds), les taxons à croissance lente optimisent leur CUE pour survivre, atteignant des rendements plus élevés par unité de carbone absorbé (Allison, 2014).
• Impact de la productivité : Les méta-analyses récentes montrent que la productivité nette des sols est négativement corrélée à la CUE moyenne de la communauté. Ce « découplage » suggère que l'intensification biologique des sols peut paradoxalement mener à une perte d'efficience par la sélection de communautés à fort renouvellement (Cui et al., 2026).

Le passage de la biomasse vivante à la nécromasseEnsemble des résidus d'organismes morts (plantes, animaux, micro-organismes) présents dans un écosystème. La nécromasse microbienne (notamment fongique) constitue une proportion significative de la matière organique du sol (jusqu'à 62 %) et joue un rôle prépondérant dans la stabilisation du carbone et le recyclage des nutriments (Kästner et al., 2021; Le Carbone Au Cœur Du Fonctionnement Microbien Des Sols : Comprendre et Piloter Les Interactions MOS-Communautés Microbiennes Pour Renforcer La Disponibilité et l’efficience d’utilisation Des Éléments Minéraux (N et S) Dans Les Agroécosystèmes, 2020; Louis, 2016) → Vocabulaire stabilisée constitue l'étape limitante du « pompage microbien du carbone » (Yang et al., 2025 ; Kästner et al., 2021).

• L'efficacité de production de nécromasse : Ce nouveau paramètre complète la CUE. Il a été démontré que 30 à 60 % du carbone organique total du sol est d'origine microbienne (Kästner et al., 2021).
• Le paradoxe du renouvellement : Une CUE élevée est inutile pour le stockage si elle est associée à un renouvellement ultra-rapide sans protection physique. Les recherches de 2024-2025 soulignent que la stabilité du carbone dépend plus de la chimie de la nécromasse (p. ex., présence d'enveloppes cellulaires complexes) et de son interaction avec les argiles que de la CUE métabolique initiale de la cellule vivante (He et al., 2024 ; Yang et al., 2025).

L'importance de la CUE comme principal moteur du stockage mondial du carbone fait l'objet d'un débat intense (Dippold et al., 2026 ; He et al., 2024).

• La thèse de la CUE-moteur : Certaines études de modélisation globale suggèrent que la CUE joue un rôle prépondérant dans la variation des stocks de carbone organiqueCarbone contenu dans la matière organique du sol (débris végétaux, biomasse microbienne, humus), dont le stock résulte de l'équilibre entre les apports de biomasse et les pertes par minéralisation sous forme de CO₂ (Chevallier et al., 2020; Pellerin et al., 2020). Sa gestion est cruciale pour la séquestration du carbone atmosphérique et la fertilité chimique et physique des agrosystèmes (Demenois et al., 2023; Pellerin et al., 2021; Robert, 2016) → Vocabulaire du sol à l'échelle mondiale, bien que l'importance relative de ce facteur par rapport aux apports de litière végétale fasse l'objet de débats (Tao et al., 2023).
• La thèse du contrôle multi-échelle : D'autres chercheurs pointent le "paradoxe de la CUE", arguant que ce que nous mesurons en laboratoire n'est pas ce dont l'écosystème a besoin pour le stockage (Dippold et al., 2026). Ils suggèrent que les contrôles multi-échelle — incluant la protection minérale, le recyclage de la nécromasse (renouvellement de la nécromasse) et les interactions trophiques — sont les véritables verrous du bilan carbone, rendant la CUE seule insuffisante pour prédire la séquestration à long terme (He et al., 2024).

L'importance de la CUE dans la régulation des stocks de carbone organiqueCarbone contenu dans la matière organique du sol (débris végétaux, biomasse microbienne, humus), dont le stock résulte de l'équilibre entre les apports de biomasse et les pertes par minéralisation sous forme de CO₂ (Chevallier et al., 2020; Pellerin et al., 2020). Sa gestion est cruciale pour la séquestration du carbone atmosphérique et la fertilité chimique et physique des agrosystèmes (Demenois et al., 2023; Pellerin et al., 2021; Robert, 2016) → Vocabulaire du sol a franchi une étape de validation quantitative.

• Facteur prédictif dominant : Une étude de modélisation globale utilisant une approche statistique a révélé que la CUE est un facteur majeur pour expliquer la variation des stocks de COS à l'échelle mondiale, bien que son importance relative par rapport aux apports de carbone végétal fasse l'objet de controverses scientifiques (Tao et al., 2023).
• Le paradoxe de la mesure : Malgré ce rôle central, certains chercheurs soulignent un paradoxe : les valeurs de CUE mesurées à court terme ne reflètent pas toujours la capacité de stockage à long terme, car elles omettent les processus multi-échelles tels que la protection physique et les interactions trophiques (He et al., 2024 ; Dippold et al., 2026).

La recherche récente a clarifié le lien entre l'efficacité microbienne et les différents compartiments du carbone :

• MAOC : Ce compartiment stable est alimenté principalement par les sous-produits microbiens. Une CUE élevée favorise directement l'accumulation de MAOC en maximisant la production de nécromasseEnsemble des résidus d'organismes morts (plantes, animaux, micro-organismes) présents dans un écosystème. La nécromasse microbienne (notamment fongique) constitue une proportion significative de la matière organique du sol (jusqu'à 62 %) et joue un rôle prépondérant dans la stabilisation du carbone et le recyclage des nutriments (Kästner et al., 2021; Le Carbone Au Cœur Du Fonctionnement Microbien Des Sols : Comprendre et Piloter Les Interactions MOS-Communautés Microbiennes Pour Renforcer La Disponibilité et l’efficience d’utilisation Des Éléments Minéraux (N et S) Dans Les Agroécosystèmes, 2020; Louis, 2016) → Vocabulaire adsorbable sur les minéraux (Yang et al., 2025). Des études récentes indiquent que la CUE au sein du compartiment MAOC n'est pas intrinsèquement différente de celle du POC, mais que la persistance du carbone y est bien supérieure (Ma et al., 2024).
• POC : Ce compartiment est moins dépendant de l'efficacité microbienne et davantage lié à la récalcitrance intrinsèque des débris végétaux (Yang et al., 2025). Le flux de carbone vers le POC est davantage dicté par la fragmentation physique que par l'efficacité métabolique de la communauté (Ma et al., 2024).

Le concept de CUE évolue vers celui de l'efficience d'accumulation du carbone microbien (Microbial Carbon Accumulation Efficiency, CAE) pour mieux intégrer le stockage réel (He et al., 2024).

• L'effet d'embaumementPhénomène de stabilisation de la matière organique où certains composés (lipides, cires, polyphénols) ou conditions environnementales (anoxie, pH acide) empêchent la décomposition microbienne (Derrien et al., 2023; Keiluweit et al., 2017). Dans les microsites anaérobies des sols aérés, cet effet impose des contraintes métaboliques drastiques qui protègent sélectivement le carbone contre la minéralisation, permettant sa persistance sur des échelles de temps pluridécennales à millénaires (Keiluweit et al., 2017; Lützow et al., 2006). → Vocabulaire (Entombing effect) : La CUE promeut le stockage non seulement par la biomasse vivante, mais surtout via la « nécromasse ». On estime que 30 à 60 % du carbone organique total du sol est constitué de restes microbiens stabilisés (Kästner et al., 2021).
• Découplage respiration-croissance : À l'échelle mondiale, on observe un découplage entre la respiration microbienne et la CUE. Dans les sols à haute productivité, l'augmentation de la respiration ne diminue pas nécessairement le stockage si elle s'accompagne d'une conversion efficace vers la nécromasse (Cui et al., 2026).

Les réponses de la CUE aux changements environnementaux ne sont pas uniformes et dépendent des limitations locales en ressources (Cui et al., 2024).

• Réponse thermique : La CUE diminue généralement avec le réchauffement, mais cette sensibilité est exacerbée dans les régions froides de hautes latitudes. Le réchauffement climatique pourrait y entraîner une baisse drastique de la CUE, libérant massivement du CO₂ par une respiration accrue sans croissance compensatoire (Cui et al., 2024).
• Effet des précipitations : Les variations des précipitations influencent la CUE ; les données suggèrent qu'une augmentation de ces dernières pourrait réduire la CUE dans certains environnements froids (Cui et al., 2024).
• Scénarios futurs : Les modèles prédisent des réponses asymétriques de la rétention de carbone organiqueCarbone contenu dans la matière organique du sol (débris végétaux, biomasse microbienne, humus), dont le stock résulte de l'équilibre entre les apports de biomasse et les pertes par minéralisation sous forme de CO₂ (Chevallier et al., 2020; Pellerin et al., 2020). Sa gestion est cruciale pour la séquestration du carbone atmosphérique et la fertilité chimique et physique des agrosystèmes (Demenois et al., 2023; Pellerin et al., 2021; Robert, 2016) → Vocabulaire selon les zones climatiques, avec une possible réduction de cette rétention dans les environnements froids et une potentielle augmentation dans les sols oligotrophes de basses latitudes sous l'influence des changements globaux (Cui et al., 2024).

Le pilotage de la CUE par les nutriments repose sur la réduction du déséquilibre entre les ressources et la biomasse microbienne (Cui et al., 2024).

• Synergie NPK : Contrairement à l'apport d'azote seul, qui peut s'avérer inefficace ou acidifiant à long terme, la fertilisation combinée NPK augmente la CUE de 18 % en moyenne (Shi et al., 2025). Cette synergie lève les limitations multiples, permettant une synthèse protéique optimale et réduisant la respiration de débordementVoie métabolique activée lorsque les microorganismes absorbent du carbone en excès par rapport à leurs besoins de croissance, ces derniers étant limités par d'autres nutriments (azote, phosphore) (Brilli et al., 2017; Manzoni et al., 2018). Ce carbone excédentaire est alors rejeté sous forme de CO₂ (respiration futile) ou de polysaccharides extracellulaires, plutôt que d'être converti en biomasse (Brilli et al., 2017; Takriti et al., 2018). Ce mécanisme réduit significativement l'efficience d'utilisation du carbone et influence les flux de décomposition de la matière organique (Manzoni et al., 2018; Sihi et al., 2016). → Vocabulaire (Shi et al., 2025).
• Seuils d'apport : Pour les écosystèmes sensibles (p. ex. prairies alpines), les apports d'azote ne doivent pas dépasser 10 kg N ha⁻¹ an⁻¹ pour préserver les fonctions de ces milieux ; au-delà, l'acidification induite fait basculer le système vers une perte de carbone (Jing et al., 2026).
• Gestion du pH : Le maintien d'un pH neutre ou légèrement alcalin est un levier direct : toute augmentation de pH induite par les pratiques culturales est corrélée à une hausse significative de la CUE (Das et al., 2024).

La qualité et la diversité des apports végétaux influencent l'efficience de la communauté résidente (Schroeder et al., 2025).

• Effet de la restauration : La conversion de terres arables en prairies permanentes ou la restauration de parcours augmentent la CUE de 41 %, ce qui en fait le levier le plus puissant pour l'accumulation rapide de carbone (Shi et al., 2025).
• Diversification des cultures : L'intégration de prairies temporaires (ley farming) au sein des rotations culturales améliore significativement la CUE par rapport aux monocultures (Schroeder et al., 2025). En revanche, l'utilisation de cultures de couverture seules sans diversification des espèces peut rester neutre sur la CUE à court terme (Schroeder et al., 2025).
• Rhizosphère et diversité : Une grande diversité de plantes favorise des associations microbiennes positives dans la rhizosphère, enrichissant ainsi la communauté microbienne et améliorant le fonctionnement des sols (Stefan et al., 2021).

Le passage d'une gestion passive à une manipulation active du microbiome ouvre de nouvelles voies pour la séquestration du carbone.

• Inoculants spécifiques : L'utilisation de biofertilisants tels qu'Azotobacter chroococcum s'est révélée plus efficace que d'autres souches (p. ex. Bacillus mucilaginosus) pour stimuler l'accumulation de résidus microbiens et de nécromasseEnsemble des résidus d'organismes morts (plantes, animaux, micro-organismes) présents dans un écosystème. La nécromasse microbienne (notamment fongique) constitue une proportion significative de la matière organique du sol (jusqu'à 62 %) et joue un rôle prépondérant dans la stabilisation du carbone et le recyclage des nutriments (Kästner et al., 2021; Le Carbone Au Cœur Du Fonctionnement Microbien Des Sols : Comprendre et Piloter Les Interactions MOS-Communautés Microbiennes Pour Renforcer La Disponibilité et l’efficience d’utilisation Des Éléments Minéraux (N et S) Dans Les Agroécosystèmes, 2020; Louis, 2016) → Vocabulaire stable dans les sols forestiers (Jing et al., 2026).
• Agriculture de conservation : L'adoption de l'AC (non-travail du sol et paillage) favorise le renouvellement fongique. Sur une décennie, cette pratique augmente la CUE et la nécromasse fongique, transformant le sol en un puits de carbone plus résilient (Tian et al., 2024).

La gestion du « déclin thermique » de la CUE est cruciale dans le contexte du réchauffement climatique.

• Sensibilité latitudinale : Les sols de haute latitude sont les plus vulnérables ; le réchauffement y réduit considérablement la CUE en favorisant des processus respiratoires non liés à la croissance (Cui et al., 2024).
• Atténuation par la gestion : Il est possible de contrer la baisse de la CUE liée à la température. Sous agriculture de conservation, le réchauffement peut paradoxalement mener à une augmentation de la CUE et du stockage de carbone, à condition que la disponibilité en substrats de haute qualité (exsudats racinaires, paillis) soit maintenue pour compenser les coûts métaboliques accrus (Tian et al., 2024).
• Irrigation et humidité : Dans les zones arides, le pilotage de l'humidité du sol reste le premier levier, car une hydratation optimale maximise l'efficience d'utilisation du carboneIndicateur métabolique (noté CUE) représentant la fraction de carbone organique assimilé par les micro-organismes qui est incorporée dans leur biomasse plutôt qu'émise sous forme de CO₂ par la respiration (Piutti, 2020; Tao et al., 2023). Dans les sols, cette efficience varie généralement entre 0,3 et 0,55 ; elle est influencée par la stœchiométrie des substrats et les conditions environnementales, jouant un rôle crucial dans la capacité de séquestration du carbone des agroécosystèmes (Kästner et al., 2021; Pellerin et al., 2020) → Vocabulaire (Pei et al., 2024).