Trophobiose — de l excès d azote minéral à la pullulation des ravageurs

La santé d'une plante dépend de la dominance de la protéosynthèseProcessus biologique de traduction de l'information génétique en polypeptides fonctionnels au niveau des ribosomes (Zornoza et al., 2015). Chez les plantes, la synthèse protéique est étroitement liée à la photosynthèse et à l'assimilation des nitrates ; son taux est modulé par les conditions environnementales (température, lumière) et les stress abiotiques (Zornoza et al., 2015). → Vocabulaire (construction de protéines) sur la protéolyse (décomposition des protéines en acides aminés). En 2024, il a été réaffirmé que les insectes herbivores et les pathogènes fongiques possèdent des limitations enzymatiques intrinsèques : les piqueurs-suceurs (pucerons, punaises) ne digèrent pas efficacement les protéines complexes et dépendent des acides aminés libres et sucres réducteurs de la sève ; les broyeurs (chenilles, coléoptères), eux, possèdent des protéases digestives actives — la limitation vaut donc surtout pour les guildes s'affranchissant de la protéolyse (Almeida et al., 2024).
Les avancées en biologie moléculaire (2024-2025) soulignent que la stabilité des protéines est un régulateur clé de l'immunité végétale. Une plante en déséquilibre métabolique, induit par un stress ou une fertilisation inadaptée déclenche des voies de dégradation protéique qui saturent le cytoplasme et le phloème en "nutriments de transition", créant un environnement optimal pour l'infestation (Zhao & Wang, 2024).

L'application excessive d'azote minéral perturbe cet équilibre en forçant la plante à stocker des formes solubles d'azote. Ces études démontrent que la fertilisation azotéePratique d'apport d'azote visant à nourrir les cultures, dont l'efficacité est mesurée par le rapport entre le rendement et l'azote disponible (Laidig et al., 2024). Son cycle est couplé à la dynamique des matières organiques par l'activité microbienne qui minéralise les résidus de récolte (Recous et al., 2015) → Vocabulaire intensive augmente non seulement le taux de croissance et la fécondité des ravageurs (comme le puceron du pois), mais modifie également la composition chimique de la sève en faveur des acides aminés essentiels (Xu et al., 2024).
Ce surplus d'azote agit comme un "stimulant d'alimentation" (feeding stimulant). Sous des conditions de haute disponibilité azotée, la plante accumule des métabolites primaires tels que le glucose, le fructose et le saccharose, qui agissent en synergie avec les acides aminés pour attirer et nourrir les populations de ravageurs (Vilanova et al., 2025 ; Zhao et al., 2025).

Au-delà de l'aspect purement nutritif, la composition biochimique de la plante sous influence azotée modifie son "empreinte olfactive". Des travaux récents (2024-2025) ont mis en évidence que :

• Attraction active : Un niveau élevé d'azote stimule l'émission de composés organiques volatils spécifiques, comme le β-caryophyllèneSesquiterpène volatil émis par les plantes (notamment le maïs via la terpène synthase TPS23) en réponse aux attaques de ravageurs racinaires comme Diabrotica virgifera (Coumoul, 2023). Ce composé agit comme un signal de défense indirect en diffusant dans le sol pour attirer les nématodes entomopathogènes, prédateurs naturels des larves de ravageurs (Coumoul, 2023; Tanaka & Heil, 2021) → Vocabulaire, qui servent de signaux de localisation et de stimulants de ponte pour les ravageurs (Zhao et al., 2025).
• Répulsion passive : À l'inverse, une nutrition azotée modérée ou limitée favorise la synthèse de métabolites secondaires défensifs, tels que l'α-humulène, agissant comme un répulsif naturel (Li et al., 2024).
• Inhibition des défenses : L'excès d'azote réprime les voies de défense de l'acide jasmonique (JA) dirigées contre les insectes herbivores, tout en pouvant favoriser la voie de l'acide salicylique (SA) dirigée contre les pathogènes biotrophes, ce qui rend la plante plus vulnérable face à l'attaque (Xu et al., 2024).
  En somme, le mécanisme biochimique de la trophobiose ne se limite pas à une simple présence de nourriture ; il s'agit d'une reconfiguration métabolique complète qui transforme la plante d'un organisme résistant en une source de nutriments hautement attractive et vulnérable (Almeida et al., 2024).

L'apport massif d'azote minéralFormes inorganiques de l'azote présentes dans le sol, principalement le nitrate (NO₃−) et l'ammonium (NH₄⁺), qui sont les seules formes directement assimilables par la majorité des plantes (Hassine, 1998; Viennot et al., 2009). Il provient de la minéralisation de la matière organique par les micro-organismes, des apports atmosphériques ou de la fertilisation minérale (Bouchard, 2022; Macary, 2013; Mauviel, 2020) → Vocabulaire est le premier facteur déclenchant. Les études de 2025 montrent que cet excès ne se contente pas d'enrichir la sève, il crée un "syndrome d'attraction" à trois niveaux :

• Nutritionnel : L'azote en excès sature les voies de synthèse et provoque une accumulation de métabolites primaires (glucose, fructose, saccharose) qui agissent comme de puissants stimulants alimentaires pour les larves et les adultes (Zhao et al., 2025).
• Olfactif et visuel : Les plantes sur-fertilisées émettent des composés volatils spécifiques (comme le β-caryophyllène) qui guident les ravageurs vers leur cible et stimulent la ponte des femelles (Zhao et al., 2025). De plus, l'azote modifie les voies des caroténoïdes et augmente la teneur en chlorophylle, ce qui peut influencer la coloration des feuilles (Zhang et al., 2024).
• Effacement des défenses : Un niveau élevé d'azote réprime activement les voies de signalement de l'acide jasmonique, le principal bouclier hormonal de la plante contre les herbivores (Zhao et al., 2025).
  Il est notable qu'une fertilisation excessive peut annuler les bénéfices génétiques des variétés résistantes : certains cultivars de blé perdent leur avantage de résistance naturelle dès que les doses d'azote dépassent un seuil critique, devenant aussi vulnérables que les variétés sensibles (Wang et al., 2024).

La théorieConstruction intellectuelle cohérente, fondée sur un corpus d'hypothèses testées et de lois vérifiées, offrant un pouvoir explicatif et prédictif sur un domaine de la réalité. Une théorie scientifique se distingue de l'hypothèse par son degré de corroboration empirique et sa résistance aux tentatives de réfutation. Dans les sciences du sol, la théorie fournit le cadre conceptuel pour interpréter les observations et formuler de nouvelles hypothèses. → Vocabulaire de la trophobiose s'inscrit aujourd'hui dans une vision écologique globale. Des travaux récents soulignent que les monocultures intensives créent une "tempête parfaite" pour les infestations en raison de l'appauvrissement biologique des sols (Aftab et al., 2024).

• Absence de symbiose : Le manque de diversité microbienne peut affecter la capacité de la plante à réguler son métabolisme azoté, et les réseaux mycorhiziens peuvent influencer la nutrition azotée (Sinanaj et al., 2024 ; Taschen et al., 2023).
• Déséquilibre trophique : Contrairement aux polycultures, les systèmes simplifiés peuvent entraîner une accumulation de formes solubles d'azote dans la plante, du fait d'un déséquilibre dans les interactions écologiques.

Le changement climatique accentue les dérèglements métaboliques. Les recherches récentes sur la protéolyse de stress indiquent que les fluctuations thermiques et la sécheresse forcent la plante à dégrader ses propres protéines pour recycler les acides aminés, un processus qui libère massivement des nutriments attractifs dans la sèveLiquide circulant dans les vaisseaux conducteurs des plantes pour le transport des nutriments et des métabolites (Létondor, 2014). La sève brute monte par le xylème (flux acropétale) pour distribuer l'eau et les minéraux, tandis que la sève élaborée transporte les assimilats carbonés de la photosynthèse par le phloème vers les organes puits (Létondor, 2014; Moreau, 2014) → Vocabulaire (Eckardt et al., 2024 ; Labudda et al., 2024).
Ce phénomène illustre le compromis "croissance-défense" (compromis croissance-défense) : sous l'influence de contraintes abiotiques ou chimiques (incluant l'usage répété de pesticides), la plante alloue ses ressources à la survie immédiate ou à la croissance rapide au détriment de la synthèse de métabolites secondaires protecteurs (Li et al., 2024). Ce basculement métabolique transforme alors la culture en un milieu de culture idéal pour les pathogènes opportunistes.

Des études menées en 2025 sur le maïs (Zea mays) ont apporté une preuve directe du lien entre l'azoteÉlément nutritif majeur dont le cycle de transformation (fixation, nitrification, dénitrification) est quasi exclusivement médié par les microorganismes du sol (archées, bactéries, champignons) (Bender et al., 2016; Villamil et al., 2021). Il constitue souvent le facteur limitant de la productivité végétale dans les agrosystèmes (Bender et al., 2016) → Vocabulaire et l'attractivité des plantes (Zhao et al., 2025). Les chercheurs ont observé que des conditions de forte fertilisation azotée provoquent une accumulation massive de métabolites primaires — notamment le glucose, le fructose et le saccharose — qui agissent comme de puissants stimulants alimentaires pour des ravageurs comme Holotrichia parallela (Zhao et al., 2025).
En parallèle, cette surcharge azotée déclenche l'émission de composés organiques volatils spécifiques, tels que le β-caryophyllène, qui guident les larves vers les racines et incitent les femelles à pondre sur ces plants (Zhao et al., 2025). À l'inverse, une fertilisation azotée limitée stimule activement les gènes liés à l'acide jasmonique, le principal signal de défense de la plante (Lacrampe, 2022).

Un fait expérimental majeur mis en évidence en 2024 concerne la perte de résistance variétale. Des tests sur trois cultivars de blé (Triticum aestivum) ont montré que le cultivar hautement résistant perd son avantage compétitif face au puceronInsecte piqueur-suceur se nourrissant de la sève élaborée des plantes, considéré comme un ravageur majeur en raison de son cycle biologique complexe incluant parthénogénèse et polymorphisme (Naessens, 2016; Penvern, 2007). Il cause des dégâts directs par prélèvement de ressources et des dégâts indirects critiques en agissant comme vecteur de virus phytopathogènes (Boulain, 2017; Dedryver et al., 2010; Louis, 2020) → Vocabulaire des céréales (Sitobion miscanthi — taxon proche de S. avenae, le puceron de l'épi ; la délimitation des deux taxons reste discutée) dès que les doses d'azote augmentent (Wang et al., 2024).
Les analyses multi-omiques révèlent que l'azote modifie la régulation du métabolisme carbone/azote, rendant les variétés génétiquement "résistantes" aussi vulnérables que les variétés sensibles (Wang et al., 2024). Cela démontre que la gestion de l'azote peut annuler les efforts de sélection variétale, confirmant que la résistance est un état physiologique dynamique et non un caractère fixe (Li et al., 2024).

Les preuves expérimentales s'étendent désormais au-delà du couple plante-ravageur pour toucher le troisième niveau trophique (les prédateurs). Des recherches publiées en 2026 indiquent que l'azoteÉlément nutritif majeur dont le cycle de transformation (fixation, nitrification, dénitrification) est quasi exclusivement médié par les microorganismes du sol (archées, bactéries, champignons) (Bender et al., 2016; Villamil et al., 2021). Il constitue souvent le facteur limitant de la productivité végétale dans les agrosystèmes (Bender et al., 2016) → Vocabulaire modifie la "qualité nutritionnelle" des proies, conduisant par exemple les coccinelles (Harmonia axyridis) à consommer moins de pucerons élevés sur des plantes riches en azote, en raison de la satiété plus rapide du prédateur (Meng et al., 2026).
Plus inquiétant encore, la santé et l'aptitude des prédateurs (mesurées par le poids des pupes) diminuent lorsqu'ils se nourrissent de ravageurs issus de plantes sur-fertilisées, ce qui affaiblit le contrôle biologique naturel au sein de l'agroécosystème (Meng et al., 2026).

Le tableau ci-dessous résume les convergences observées dans les publications de 2024 à 2026 :

L'hyper-fertilisation azotéePratique d'apport d'azote visant à nourrir les cultures, dont l'efficacité est mesurée par le rapport entre le rendement et l'azote disponible (Laidig et al., 2024). Son cycle est couplé à la dynamique des matières organiques par l'activité microbienne qui minéralise les résidus de récolte (Recous et al., 2015) → Vocabulaire induit une accumulation de nitrates (NO₃⁻) dans les tissus végétaux, en particulier dans les légumes-feuilles comme la laitue, l'épinard et l'amarante (Skwaryło-Bednarz et al., 2024). Des analyses de marché montrent que les concentrations de nitrates dans certains légumes (pommes de terre, oignons, laitues) dépassent fréquemment la dose journalière admissible, posant un risque non négligeable pour les enfants et les adultes (Qasemi et al., 2024).
Une fois ingérés, 5 à 20 % de ces nitrates sont convertis en nitrites (NO₂⁻) par les bactéries salivaires et gastriques (Skwaryło-Bednarz et al., 2024). Ces nitrites présentent deux dangers majeurs documentés par des études :

• La méthémoglobinémie : Particulièrement dangereuse chez les nourrissons ("syndrome du bébé bleu"), elle résulte de l'oxydation de l'hémoglobine par les nitrites, altérant le transport de l'oxygène dans le sang (Corral et al., 2024).
• La formation de nitrosamines : Dans l'environnement acide de l'estomac, les nitrites peuvent former des nitrosamines, des composés hautement mutagènes et carcinogènes impliqués dans le cancer de l'estomac et de l'œsophage (Karati et al., 2025).

Le déséquilibre azoté modifie le profil biochimique des aliments au-delà des seuls nitrates. Les recherches récentes explorent le compromis "croissance-défense" (compromis croissance-défense) : lorsqu'une plante est saturée d'azoteÉlément nutritif majeur dont le cycle de transformation (fixation, nitrification, dénitrification) est quasi exclusivement médié par les microorganismes du sol (archées, bactéries, champignons) (Bender et al., 2016; Villamil et al., 2021). Il constitue souvent le facteur limitant de la productivité végétale dans les agrosystèmes (Bender et al., 2016) → Vocabulaire pour maximiser son rendement, elle alloue moins de ressources à la synthèse de ses propres défenses (métabolites secondaires) (Li et al., 2024).

• Baisse des antioxydants : Un apport élevé en azote peut entraîner une diminution de la teneur en composés phénoliques et en flavonoïdes, des molécules essentielles à la santé humaine pour leurs propriétés antioxydantes (Tavarini et al., 2015).
• Effet de dilution : L'augmentation rapide de la biomasse végétale sous l'effet de l'azote tend à diluer la concentration en micronutriments essentiels et en vitamines, réduisant la valeur nutritionnelle globale par unité de poids (Kargar-Shouroki et al., 2024).

La santé humaine est également affectée indirectement par les externalités négatives de la gestion de l'azoteÉlément nutritif majeur dont le cycle de transformation (fixation, nitrification, dénitrification) est quasi exclusivement médié par les microorganismes du sol (archées, bactéries, champignons) (Bender et al., 2016; Villamil et al., 2021). Il constitue souvent le facteur limitant de la productivité végétale dans les agrosystèmes (Bender et al., 2016) → Vocabulaire. Les publications de 2024 soulignent que l'usage intensif de fertilisants minéraux contribue à :

• La pollution de l'air : Les émissions de dioxyde d'azote (NO₂) sont des facteurs aggravants des maladies respiratoires et cardiovasculaires (Macdonald et al., 2021).
• La contamination de l'eau : Le lessivage des nitrates dans les nappes phréatiques rend l'eau de consommation impropre, multipliant les risques de malformations congénitales et de maladies thyroïdiennes.
  En conclusion, la "plante malade des pesticides" et de l'azote décrite par Chaboussou génère une "alimentation malade". La régulation de la nutrition azotée, telle que préconisée par les stratégies durables comme Farm to Fork, apparaît ainsi comme un levier fondamental non seulement pour la protection des cultures, mais aussi pour la sécurité sanitaire des consommateurs (Kagan et al., 2024).

La théorie moderne postule que les plantes disposent de ressources énergétiques limitées qu'elles allouent soit à la croissance, soit à l'immunité. Une fertilisation azotéePratique d'apport d'azote visant à nourrir les cultures, dont l'efficacité est mesurée par le rapport entre le rendement et l'azote disponible (Laidig et al., 2024). Son cycle est couplé à la dynamique des matières organiques par l'activité microbienne qui minéralise les résidus de récolte (Recous et al., 2015) → Vocabulaire abondante pousse la plante vers une stratégie de croissance rapide au détriment de ses barrières protectrices (Li et al., 2024).

• Arbitrage hormonal : En 2024, il a été montré que les nutriments sont associés à un arbitrage entre la croissance et la défense, où le dialogue entre les signaux de croissance (auxines) et les signaux de défense (acide jasmonique) est crucial, avec une signalisation d'auxine qui inhibe potentiellement les réponses de défense (Gupta et al., 2024).
• Découplage moléculaire : Les recherches menées en 2026 tentent désormais de "découpler" ces deux fonctions pour créer des cultures qui maintiennent leur productivité sans sacrifier leur résistance induite par l'acide jasmonique (Zhu et al., 2026).

L'acide jasmoniqueHormone végétale appartenant au groupe des oxylipines, dérivée de l'acide linolénique, qui régule les réponses de défense contre les insectes herbivores et les pathogènes nécrotrophes (É. Naessens, 2016; E. Naessens, 2016). Elle active la transcription de gènes de défense produisant des molécules telles que les chitinases ou des inhibiteurs de protéases (Becker, 2014; Cardot, 2017) → Vocabulaire est l'hormone maîtresse de la défense contre les insectes herbivores. Les travaux récents (2024-2025) prouvent que l'azote agit comme un rhéostat sur cette voie :

• Effet d'inhibition : Une forte concentration de nitrates (5 mM) diminue l'expression des gènes clés de la voie JA et réduit l'activité d'enzymes cruciales comme la polyphénol oxydase et la peroxydase (Zhao et al., 2025).
• Effet de "amorçage" par la carence : À l'inverse, une légère déficience azotée agit comme un signal d'alerte, provoquant une accumulation de conjugués JA-isoleucine qui "préparent" (amorçage) la plante à une attaque imminente, renforçant ainsi sa résistance naturelle (Zheng et al., 2024).

Chaboussou affirmait que le parasite "meurt de faim" sur une plante saine (Paull, 2008). La science moderne affine cette idée sous le nom d'immunité nutritionnelleStratégie de défense de l'hôte consistant à limiter la prolifération des pathogènes en séquestrant les métaux de transition essentiels (fer, manganèse, zinc, cuivre) ou en induisant une toxicité métallique localisée (C. & P., 2022; Hood & Skaar, 2012). Ce mécanisme est conservé chez les vertébrés, les invertébrés et les plantes, forçant les microbes à développer des systèmes d'acquisition sophistiqués comme les sidérophores (Bilitewski et al., 2017; Diaz-Ochoa et al., 2014; Djoko, 2023) → Vocabulaire. Ce mécanisme actif permet à la plante, lors d'une agression, de séquestrer ses nutriments (fer, azote, sucres) ou de les rediriger loin du site d'infection pour affamer le pathogène (Ballini, 2022).

• Rôle des sucres et acides aminés : Ces molécules ne sont plus vues comme de simples aliments, mais comme des signaux cellulaires capables d'activer des gènes anti-pathogènes spécifiques (Xuan et al., 2024).
• Signalisation par l'oxyde nitrique : Le métabolisme de l'azote est aussi lié à la production d'oxyde nitrique, un messager gazeux participant à la réponse hypersensible et à la signalisation immunitaire — la résistance systémique acquise (SAR) étant médiée canoniquement par l'acide salicylique et son récepteur NPR1 (Frontini, 2021).
  En résumé, la trophobiose ne s'oppose pas aux théories modernes de la défense ; elle en constitue le socle biochimique. L'excès d'azote ne se contente pas de charger la sève en acides aminés libres (aspect trophique), il "éteint" littéralement les signaux d'alarme hormonaux de la plante (aspect immunitaire), confirmant ainsi la vision clairvoyante de Chaboussou (Frontini, 2021).

La première mesure corrective réside dans la transition d'une fertilisationPratique culturale consistant à apporter des éléments nutritifs au sol ou directement à la plante pour corriger les carences, maintenir la fertilité et optimiser les rendements agricoles (Houot et al., 2014; Peyraud et al., 2012). Elle peut être minérale (engrais chimiques) ou organique (compost, effluents), l'objectif étant d'ajuster l'offre en nutriments aux besoins physiologiques des cultures au cours du temps (Guyomard et al., 2013; Hostiou et al., 2014) → Vocabulaire "à rendement maximal" vers une fertilisation "d'équilibre".

• Apport modéré : Des études publiées en 2024 démontrent qu'une application modérée d'azote (par opposition à une dose élevée) permet non seulement de maintenir la croissance des cultures (comme le coton Bt), mais aussi de supprimer l'expansion des populations de pucerons en limitant la disponibilité des nutriments solubles dans la sève (Guo et al., 2024).
• Seuils de résistance : Chez le blé, il est désormais prouvé que le maintien d'un niveau d'azote modéré préserve l'efficacité des gènes de résistance naturelle qui, autrement, seraient inhibés par une surfertilisation (Wang et al., 2024).
• Stratégie "Farm to Fork" : La réduction des taux de fertilisation, encouragée par les politiques européennes actuelles, s'aligne sur ces résultats en montrant qu'un apport ajusté réduit la vulnérabilité globale de l'agroécosystème (Kagan et al., 2024).

Contrairement à l'azote minéralFormes inorganiques de l'azote présentes dans le sol, principalement le nitrate (NO₃−) et l'ammonium (NH₄⁺), qui sont les seules formes directement assimilables par la majorité des plantes (Hassine, 1998; Viennot et al., 2009). Il provient de la minéralisation de la matière organique par les micro-organismes, des apports atmosphériques ou de la fertilisation minérale (Bouchard, 2022; Macary, 2013; Mauviel, 2020) → Vocabulaire (immédiatement soluble), les matières organiques favorisent une libération lente, mieux synchronisée avec les besoins de la plante (Poultney, 2021).

• Valorisation des biodéchets : L'utilisation de composts issus de déchets alimentaires urbains ou de marc de café permet de fournir une nutrition équilibrée qui stimule la santé du sol et la fertilité (Chuma et al., 2024 ; Mesmar et al., 2024).
• Stabilité métabolique : Ces amendements organiques soutiennent la synthèse de métabolites secondaires protecteurs (antioxydants, flavonoïdes), renforçant ainsi la barrière biochimique de la plante contre les stress abiotiques et biotiques (Albqmi et al., 2024).

L'un des leviers les plus innovants (2024-2025) consiste à utiliser des biostimulants pour "forcer" la plante à convertir son azoteÉlément nutritif majeur dont le cycle de transformation (fixation, nitrification, dénitrification) est quasi exclusivement médié par les microorganismes du sol (archées, bactéries, champignons) (Bender et al., 2016; Villamil et al., 2021). Il constitue souvent le facteur limitant de la productivité végétale dans les agrosystèmes (Bender et al., 2016) → Vocabulaire stocké en protéines.

• Efficacité de l'utilisation de l'azote : L'application de certains microorganismes bénéfiques ou de molécules signal stimule l'activité enzymatique de la nitrate réductase et de la glutamine synthétase, les moteurs de la protéosynthèse (Rosman et al., 2024).
• Activation du signal Jasmonate : En cas de carence relative ou de gestion fine de l'azote, la plante active naturellement ses voies de défense liées à l'acide jasmonique. L'utilisation de leviers agronomiques qui imitent cet état de "faim d'azote" modérée peut induire une résistance systémique efficace contre les thrips et autres ravageurs (Zheng et al., 2024).

La conduite de culture doit intégrer la complexité de l'agroécosystème pour stabiliser le métabolisme végétal :

• Réseaux mycorhiziens : Favoriser la symbiose mycorhizienne aide à réguler les flux de nutriments entre les plantes, évitant les surcharges locales d'azoteÉlément nutritif majeur dont le cycle de transformation (fixation, nitrification, dénitrification) est quasi exclusivement médié par les microorganismes du sol (archées, bactéries, champignons) (Bender et al., 2016; Villamil et al., 2021). Il constitue souvent le facteur limitant de la productivité végétale dans les agrosystèmes (Bender et al., 2016) → Vocabulaire propices aux pullulations (Wang et al., 2025).
• Lutte biologique intégrée : Le maintien d'un environnement sain permet aux ennemis naturels (comme la coccinelle Harmonia axyridis) de rester efficaces. Une plante moins riche en azote soluble produit des ravageurs moins "nutritifs" pour leurs prédateurs, ce qui paradoxalement maintient une pression de prédation plus constante et équilibrée (Ge et al., 2021).
  En synthèse, la stratégie corrective repose sur une nutrition "juste-à-temps" : fournir à la plante uniquement ce qu'elle est capable de métaboliser instantanément en protéines, évitant ainsi la formation d'une sève attractive pour ses agresseurs (Almeida et al., 2024).