Cascade phosphore — du minéral inerte à l'os humain

Le phosphore (P) dans le sol présente un paradoxe majeur : bien que présent en quantités totales souvent significatives (jusqu'à plusieurs tonnes par hectare), sa fraction immédiatement biodisponible est extrêmement faible (Annappa et al., 2024). Cette biodisponibilitéDegré par lequel une substance chimique présente dans le sol peut être absorbée ou métabolisée par un récepteur biologique (plante ou microorganisme) (Moreau, 2017). En pédologie, elle correspond à l'aptitude d'un élément à quitter un compartiment du sol pour être transféré vers un cycle biologique, un processus dépendant étroitement des caractéristiques physico-chimiques du milieu (pH, texture, matière organique) (Fardeau, 2000; Goulas, 2016) → Vocabulaire est régie par une dynamique complexe d'équilibre entre le phosphore en solution, le phosphore labile (facilement désorbable) et le phosphore non-labile (fortement fixé ou occlus) (Solvar et al., 2021).

La rhizosphère constitue un "point chaud" biogéochimique où les plantes déploient des stratégies actives pour extraire le phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire immobilisé. Ce processus, appelé mobilisation rhizosphérique, repose sur une double action chimique et enzymatique modulée par l'état nutritionnel de la plante (Ma et al., 2022).

La symbiose avec les champignons mycorhiziens à arbuscules, appartenant au phylum Glomeromycotina, est une stratégie évolutive partagée par environ 80 % à 90 % des plantes terrestres pour pallier la faible mobilité du phosphate dans le sol (Anjum et al., 2023). Cette association transforme la dynamique d'absorptionProcessus physique ou chimique par lequel une substance (liquide, gaz ou soluté) pénètre et se répartit à l'intérieur d'une phase solide ou liquide appelée sorbant (Soriano, 2013; Weber et al., 1991). Dans le système sol, l'absorption se distingue de l'adsorption par l'interpénétration profonde de la molécule dans la structure poreuse ou matricielle des particules (Soriano, 2013; Weber et al., 1991) → Vocabulaire en créant une voie de transport parallèle (Mortier et al., 2023).

Alors que les racines et les mycorhizes assurent le transport, les bactéries phosphosolubilisatrices agissent comme les agents de transformation chimique in situ. Elles convertissent les formes inorganiques insolubles et les composés organiques complexes en orthophosphates biodisponibles (PO₄³⁻) (Pan & Cai, 2023).

La biodisponibilitéDegré par lequel une substance chimique présente dans le sol peut être absorbée ou métabolisée par un récepteur biologique (plante ou microorganisme) (Moreau, 2017). En pédologie, elle correspond à l'aptitude d'un élément à quitter un compartiment du sol pour être transféré vers un cycle biologique, un processus dépendant étroitement des caractéristiques physico-chimiques du milieu (pH, texture, matière organique) (Fardeau, 2000; Goulas, 2016) → Vocabulaire du phosphore (P) alimentaire est extrêmement variable et dépend de sa forme chimique et de sa matrice d’origine (Ebrahimi & Ojani, 2024). Contrairement à d'autres minéraux, le défi nutritionnel moderne ne réside pas dans la carence, devenue rare, mais dans l'excès d'absorption lié aux additifs industriels et à l'équilibre avec d'autres nutriments comme le calcium (Mayes, 2025).

Face à l'épuisement des réserves de roches phosphatées, la gestion agronomique moderne se tourne vers l'exploitation du "Legacy (héritage) P" (phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire accumulé mais immobilisé dans les sols) et le développement de fertilisants de seconde génération (Baudson et al., 2021).

Le phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire en solution circule sous forme d'ions orthophosphates, principalement H₂PO₄− et HPO₄²−(Mardamootoo et al., 2021). La prédominance de l'une ou l'autre forme dépend strictement du pH : l'ion dihydrogénophosphate (H₂PO₄−) domine dans les sols acides (pH < 7,2), tandis que l'hydrogénophosphate (HPO₄²−) devient majoritaire en conditions alcalines (Mardamootoo et al., 2021). Cette spéciation influence directement l'interaction du phosphore avec les surfaces minérales du sol (Mardamootoo et al., 2021).

Le "verrouillage" du phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire minéral suit deux logiques distinctes selon la nature physico-chimique du sol :

• En sols acides : Le phosphore est immobilisé par adsorption ou précipitation avec les oxydes et hydroxydes de fer et d'aluminium (Mardamootoo et al., 2021). On distingue alors le P-labile, fixé par des liaisons simples (complexation monodentate) qui permettent une désorption rapide, du P-non-labile, où le phosphate forme des liaisons bidentates stables (anneaux à six membres avec Al ou Fe), rendant l'élément quasi inaccessible aux plantes (Mardamootoo et al., 2021).
• En sols calcaires et neutres : Le calcium est le principal agent de blocage (Mardamootoo et al., 2021). Le phosphore précipite initialement sous forme de phosphate dicalcique dihydraté, une forme relativement instable qui évolue avec le temps vers des minéraux de plus en plus stables et insolubles (Mardamootoo et al., 2021).

Le phosphore organiqueFraction du phosphore total liée à des molécules carbonées (phytates, phospholipides, acides nucléiques) issues de la biomasse et des résidus organiques (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Il représente souvent 30 à 80 % du phosphore total des sols de surface et constitue un réservoir de fertilité qui ne devient accessible aux plantes qu'après une étape de minéralisation enzymatique médiée par les phosphatases (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020) → Vocabulaire représente souvent 20 % à 80 % du phosphore total (Santoro et al., 2023). Il se compose de formes labiles et de formes très stables comme les inositol phosphates (phytates), qui sont la fraction la plus importante du Po total dans certains sols (Goldstein, 2021). Des recherches récentes soulignent également l'importance des complexes ternaires, où le phosphore se lie simultanément à la matière organique et aux cations métalliques (Jindo et al., 2023).

Pour mieux comprendre ces flux, la recherche utilise désormais la procédure de fractionnement de Hedley, qui classe les compartiments de P selon leur biodisponibilitéDegré par lequel une substance chimique présente dans le sol peut être absorbée ou métabolisée par un récepteur biologique (plante ou microorganisme) (Moreau, 2017). En pédologie, elle correspond à l'aptitude d'un élément à quitter un compartiment du sol pour être transféré vers un cycle biologique, un processus dépendant étroitement des caractéristiques physico-chimiques du milieu (pH, texture, matière organique) (Fardeau, 2000; Goulas, 2016) → Vocabulaire théorique (He et al., 2023) :

• Compartiments labiles : Directement accessibles ou libérables à court terme (P-résine, NaHCO₃-Pi/Po) (He et al., 2023).
• Compartiments modérément labiles : Liés aux oxydes amorphes de Fe/Al (NaOH-Pi/Po) (He et al., 2023).
• Compartiments stables ou occlus : Capturés dans des structures cristallines minérales, constituant une réserve à échelle géologique (Lin et al., 2025 ; Schaap et al., 2021).
  Dans les sols anciens ou très altérés, le phosphore organique devient souvent le réservoir principal de l'écosystème, car il résiste mieux à l'occlusion minérale que le phosphore inorganique, soulignant l'importance vitale de la minéralisation biologique pour maintenir la cascade nutritionnelle (Gargallo-Garriga et al., 2024).

Les racines exudent des carboxylates, principalement du citrate, du malate et de l'oxalate, qui peuvent représenter entre 5 et 25 % du carbone fixé par la photosynthèse sous stress phosphoré (Paz-Vidal et al., 2023). Ces composés agissent selon trois mécanismes synergiques :

• Compétition pour les sites d'adsorption : Les anions organiques (chargés négativement au pH du sol) entrent en compétition avec les ions phosphates pour les sites de liaison sur les oxydes de fer et d'aluminium et déplacent le phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire adsorbé, augmentant ainsi sa concentration dans la solution du sol (Sakib et al., 2025).
• Chélation des métaux : Les acides organiques complexent et chélatent les cations métalliques (Al³⁺, Fe³⁺, Ca²⁺) liés au phosphore, libérant ainsi les phosphates associés (Santoro et al., 2023).
• Acidification active : Par l'activation des pompes H+-ATPase, les racines peuvent abaisser le pH de la rhizosphère de 2 à 3 unités par rapport au sol environnant (Santoro et al., 2023). Cette chute locale de pH est cruciale pour dissoudre les phosphates de calcium dans les sols neutres à alcalins (Santoro et al., 2023).

Pour accéder au réservoir de phosphore organiqueFraction du phosphore total liée à des molécules carbonées (phytates, phospholipides, acides nucléiques) issues de la biomasse et des résidus organiques (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Il représente souvent 30 à 80 % du phosphore total des sols de surface et constitue un réservoir de fertilité qui ne devient accessible aux plantes qu'après une étape de minéralisation enzymatique médiée par les phosphatases (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020) → Vocabulaire, qui constitue une part majeure du P total, la plante et les micro-organismes sécrètent des enzymes spécialisées :

• Phosphatases acides : Elles hydrolysent les esters de phosphate. Les recherches récentes mettent en avant les "phosphates acides violets" (purple acid phosphatases) comme régulateurs clés de l'homéostasie du P (Upadhyay et al., 2022).
• Phytases : Ces enzymes ciblent spécifiquement les phytates (inositol phosphates), formes de stockage les plus stables et les plus abondantes du phosphore organique dans le sol (Amy, 2021 ; Liu et al., 2025).

La mobilisation n'est pas uniquement le fait de la plante. Il existe un effet biphasique où les exsudats racinaires stimulent la microflore rhizosphérique, laquelle produit à son tour des phosphatases extracellulaires (Manzoor et al., 2022). Ce couplage entre la plante et les micro-organismes (notamment les champignons mycorhiziens) optimise le renouvellement du substrat et assure une absorptionProcessus physique ou chimique par lequel une substance (liquide, gaz ou soluté) pénètre et se répartit à l'intérieur d'une phase solide ou liquide appelée sorbant (Soriano, 2013; Weber et al., 1991). Dans le système sol, l'absorption se distingue de l'adsorption par l'interpénétration profonde de la molécule dans la structure poreuse ou matricielle des particules (Soriano, 2013; Weber et al., 1991) → Vocabulaire continue, même lorsque les concentrations en solution sont sub-micromolaires (Yadav & Yadav, 2024).
Cette étape de mobilisation est le maillon critique qui transforme le phosphore minéral géologique en une forme biologiquement active, prête à être transportée vers les parties aériennes (Abel & Naumann, 2024).

Le champignon développe un réseau de filaments (mycélium extra-racinaire) capable d'explorer le sol (Mortier et al., 2023).

• Capture à haute affinité : Dans le sol, le mycélium utilise des transporteurs de Pi à haute affinité, structurellement proches des systèmes Pho84p et Pho89p observés chez les levures, pour capturer les ions orthophosphates même à des concentrations sub-micromolaires (Zhang et al., 2023).
• Translocation : Une fois absorbé, le phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire est transporté le long des hyphes vers l'intérieur des tissus racinaires sous forme de polyphosphates, minimisant ainsi les pertes et les blocages intermédiaires (Sitoe & Dames, 2022).

Au sein des cellules corticales de la racine, le champignon forme des structures ramifiées appelées arbuscules. C'est ici que s'opère le transfert final vers la plante :

• Libération fongique : Le Pi est libéré dans l'espace périarbusculaire (une interface apoplastique étroit) (Nguyen & Saito, 2021).
• AbsorptionProcessus physique ou chimique par lequel une substance (liquide, gaz ou soluté) pénètre et se répartit à l'intérieur d'une phase solide ou liquide appelée sorbant (Soriano, 2013; Weber et al., 1991). Dans le système sol, l'absorption se distingue de l'adsorption par l'interpénétration profonde de la molécule dans la structure poreuse ou matricielle des particules (Soriano, 2013; Weber et al., 1991) → Vocabulaire par la plante : La plante active des transporteurs spécifiques de la famille PHT1, induits exclusivement par la symbiose, situés sur la membrane périarbusculaire (Che et al., 2022). Cette spécialisation moléculaire permet à la plante de réguler l'entrée du phosphore (Szentpéteri et al., 2022).

Les recherches de 2022-2024 ont mis en lumière le rôle central des facteurs de transcription PHR, tels que PHR2, qui agissent comme de véritables chefs d'orchestre de la symbiose (Das et al., 2022).

• En conditions de carence : PHR2 stimule l'expression des gènes nécessaires à la colonisation fongique, y compris la biosynthèse des strigolactones, les signaux chimiques qui attirent le champignon vers la racine (Schmidt et al., 2025).
• En conditions de suffisance : Lorsque les niveaux de phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire interne sont élevés, des protéines capteurs appelées SPX se lient aux facteurs PHR pour réprimer leur activité. Ce mécanisme de "verrouillage" empêche une colonisation excessive qui deviendrait coûteuse en carbone pour la plante, illustrant un équilibre strict entre gain nutritionnel et coût énergétique (Liao et al., 2022).
  Grâce à ce système de transport hautement régulé, la plante peut maintenir ses fonctions métaboliques essentielles, assurant ainsi l'accumulation du phosphore qui sera ensuite redistribué vers les graines (Bechtaoui et al., 2021). Chez l'homme, le phosphore est un élément abondant ; en bout de chaîne alimentaire, celui des organismes vivants provient majoritairement de celui absorbé par les plantes (Mimura & Reid, 2024).

Les recherches récentes identifient les genres Pseudomonas, Bacillus, Burkholderia, Rhizobium et Enterobacter comme des acteurs clés de cette activité (Tariq & Ahmed, 2023). La métagénomique a révélé que les Proteobacteria (chez les bactéries) et les Euryarchaeota (chez les archées) possèdent le plus grand potentiel génomique pour répondre à la pénurie de phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire (Siles et al., 2022). Des souches spécifiques, comme Pseudomonas asiatica JP233, font l'objet d'études pour leur capacité à augmenter l'abondance des gènes liés au transport du P (pstB) et à la réponse au stress phosphoré (phoB) dans la rhizosphère (Tang et al., 2025).

La solubilisation des phosphates minéraux (liés au Ca, Fe ou Al) repose principalement sur la sécrétion d'acides organiquesSécrétion de molécules de faible poids moléculaire (ex: acides citrique, oxalique, gluconique) par les microorganismes pour solubiliser les phosphates inorganiques insolubles (Fitriatin et al., 2020; Wang et al., 2020). Ces acides libèrent le phosphore (P) via l'acidification du milieu (apport de protons), la chélation des cations métalliques (Ca²⁺,Fe³⁺,Al³⁺) liés au phosphate, ou par échange de ligands sur les sites d'adsorption (Bello et al., 2022; Dandessa & Bacha, 2018; Fei et al., 2024) → Vocabulaire, notamment l'acide gluconique (Amy, 2021).

• Voie du gène gcd : Le gène gcd, codant pour la glucose déshydrogénase dépendante de la pyrroloquinoline quinone, est aujourd'hui considéré comme le meilleur marqueur de la biodisponibilité du phosphore dans les sols agricoles (Wu et al., 2022).
• Action chimique : Ces acides abaissent le pH local et chélatent les cations métalliques, libérant ainsi les ions phosphates emprisonnés dans les structures minérales (Zuluaga et al., 2023).

Pour libérer le phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire emprisonné dans la matière organique (qui représente 20 à 80 % du P total du sol) (Ebrahimi & Ojani, 2024), les PSB déploient un arsenal enzymatique spécialisé :

• Phosphatases : Les phosphatases alcalines (codées par les gènes phoA, phoD, phoX) et acides hydrolysent les liaisons esters (Sharma et al., 2023 ; Srivastava et al., 2021). Les phosphatases alcalines sont régulées par la disponibilité du P (Lidbury et al., 2022), tandis que les phosphatases acides sont plus abondantes en milieux acides (Ndabankulu et al., 2022).
• Phytases : Elles sont essentielles pour dégrader les phytates, qui sont l'une des formes de P organique les plus récalcitrantes (Sun et al., 2021). Les phytases sont désormais classées en quatre catégories structurelles, chacune ayant des mécanismes catalytiques et des niches écologiques distincts (Rizwanuddin et al., 2023).

L'activité des PSB est modulée par l'usage des sols. Par exemple, la redondance des gènes de solubilisation (gcd, pqqC) est nettement plus élevée dans les sols de culture et de prairie que dans les sols forestiers (Siles et al., 2022). De plus, des interactions synergiques complexes ont été observées : la minéralisation du phytate par les bactéries est stimulée par la présence de nématodes bactériophages et de champignons mycorhiziens, créant un réseau trophique qui optimise l'acquisition du P par la plante (Rizwanuddin et al., 2023).
Cette médiation microbienne est le pivot qui permet de réinjecter le phosphoreMacronutriment essentiel (P) constitutif des molécules vitales dont la dynamique dans le sol est régulée par des processus de sorption sur les oxydes de fer et d'aluminium et par la précipitation calcique (Recous et al., 2017; Roy et al., 2020). Sa mobilité est très limitée, ce qui rend son acquisition par les plantes dépendante de l'extension du système racinaire et des symbioses mycorhiziennes (Recous et al., 2017; Uusitalo et al., 2012) → Vocabulaire "bloqué" dans le cycle biologique, garantissant la pérennité de la cascade jusqu'à l'accumulation de l'élément dans les tissus végétaux consommables (Tian et al., 2021).