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Le Sol Vivant

Fiche #24 Réfs. académiques (113)

AMR et Résistome du Sol

L'antibiorésistanceCapacité des micro-organismes à survivre à des agents inhibiteurs. Dans le sol, cette propriété est étroitement liée aux transferts horizontaux de matériel génétique (comme les transposases) entre taxons, un mécanisme favorisé lorsque les organismes partagent le même habitat écologique (Hooper et al., 2009; O’Boschett, 2008) → Vocabulaire constitue l'une des menaces les plus critiques pour la santé publique mondiale au XXIᵉ siècle (Liu et al., 2022). En 2019, la résistance bactérienne a été directement responsable de 1,27 million de décès, avec des projections alarmantes atteignant 10 millions de décès par an d'ici 2050 si aucune mesure n'est prise (Riester et al., 2024). Bien que les recherches se soient longtemps concentrées sur les milieux cliniques, le sol est désormais reconnu comme le réservoir originel, vaste et dynamique du résistome — l'ensemble des gènes de résistance aux antibiotiques présents dans un environnement (Liu et al., 2022).

Un réservoir ancestral sous pression anthropique

Le résistome du sol est un phénomène ancien, dont la présence est inhérente aux écosystèmes terrestres bien avant l'usage clinique des antibiotiquesSubstances chimiques utilisées pour inhiber la croissance ou détruire les micro-organismes. En agriculture, leur présence dans les sols (via les déjections animales) peut perturber le fonctionnement biologique, affecter la croissance des plantes et favoriser l'émergence de gènes de résistance (Role of Bacteriophages in the Implementation of a Sustainable Dairy Chain, 2019; Zhao et al., 2023). Leur persistance dépend de processus d'adsorption et de dégradation biotique ou abiotique (Goulas, 2016b, 2016a) → Vocabulaire (Roy et al., 2025). Des études récentes dans les sols arctiques démontrent que l'abondance des ARG augmente naturellement avec l'âge du sol, sous l'effet de la compétition microbienne (Roy et al., 2025). Cependant, les activités humaines (fertilisation, irrigation, usage de xénobiotiques) ont profondément altéré ce résistome intrinsèque (Pillay et al., 2024). Les sols agricoles affichent aujourd'hui une abondance significativement plus élevée d'ARG et d'éléments génétiques mobiles que les sols forestiers ; et certains gènes de résistance cliniquement pertinents se retrouvent exclusivement dans les environnements cultivés (Szadziul et al., 2025).

Dynamiques et déterminants environnementaux

La structure du résistome est façonnée par des facteurs physico-chimiques précis. Le pH du sol agit comme un facteur déterminant, capable d'induire une sélection de mécanismes de résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire indépendamment du contexte microbien global (Liu et al., 2023). De plus, la teneur en nutriments, l'humidité et la présence de métaux lourds (comme le mercure ou l'aluminium) favorisent la cosélection et la persistance des gènes de résistance dans la biosphère (Pillay et al., 2024 ; Szadziul et al., 2025). Ces ARG peuvent ensuite migrer du sol vers l'eau, les plantes et les animaux, créant une voie de transmission directe vers l'homme via la chaîne alimentaire (Li et al., 2023).

Objectifs du document

Face à l'urgence de cette rupture du compartimentage environnemental-clinique, ce document articule six axes d'analyse :

  • Le sol comme réservoir ancestral : analyse de la diversité microbienne et de la pharmacopée naturelle.
  • Mécanismes de disséminationProcessus par lequel les organismes se déplacent ou sont transportés depuis leur lieu d'origine vers de nouveaux habitats. Chez les microorganismes du sol, la dissémination s'effectue par l'eau, le vent, les vecteurs animaux ou les activités humaines. La capacité de dissémination détermine la colonisation de nouveaux substrats, la recolonisation après perturbation et la connectivité des métacommunautés microbiennes. → Vocabulaire : rôle du mobilome et du transfert horizontal de gènes via des biomarqueurs comme l'intégron intI1.
  • Continuum sol-plante : la rhizosphère comme « point chaud » de transfert et de remodelage par les exsudats racinaires.
  • Co-sélection environnementale : impact des métaux lourds et des pesticides (glyphosate, azolés) sur l'amplification du résistome.
  • Stratégies d'atténuation : leviers agronomiques pour restreindre l'expansion des résistances.
  • Approche One Health : intégration de l'écologie du sol dans les protocoles de surveillance mondiale pour anticiper les risques sanitaires (Szadziul et al., 2025).

Résumé

Le sol représente un réservoir ancestral et dynamique de gènes de résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire aux antimicrobiens, constituant à la fois le « berceau » de la pharmacopée naturelle et une sentinelle critique de la santé publique mondiale (Chen et al., 2022). Ce document synthétise les connaissances actuelles sur le résistome tellurique, dont l'abondance et la diversité diminuent après des millions d'années de développement du sol, tout en reconnaissant son évolution sous l'influence des pressions anthropiques (Chen et al., 2022).
Les recherches récentes démontrent que l'utilisation intensive d'antibiotiques en agriculture et la contamination par les métaux lourds agissent comme des catalyseurs majeurs de la co-sélection, renforçant la persistance des gènes de résistance au sein des microbiotes du sol (Olanrewaju & Bezuidenhout, 2025 ; JAGA et al., 2022). À travers l'interface sol-plante-animal, des gènes critiques peuvent circuler de manière multidirectionnelle (Pradier, 2022). Le gène tet (X) est un exemple de gène qui possède de nombreuses bactéries hôtes potentielles, indiquant que la structure de la communauté bactérienne peut affecter sa distribution dans la chaîne alimentaire (Zhang et al., 2023).
Face à cette menace, qui pourrait causer 10 millions de décès annuels d'ici 2050 sans intervention (Bastard, 2023), des stratégies d'atténuation telles que la phytoremédiation et l'usage de sols suppressifs offrent des voies prometteuses pour réduire la charge du résistome environnemental (Garbisu & Alkorta, 2024).
En conclusion, l'intégration du sol dans un cadre de surveillance mondiale « One Health » est impérative (Alwisi et al., 2025). L'harmonisation des protocoles de métagénomique et la standardisation des indicateurs de risque environnemental sont essentielles pour transformer les données telluriques en outils d'alerte précoce et de gestion durable de la résistance aux antimicrobiens à l'échelle mondiale (Arnal et al., 2023 ; Mao et al., 2024).

Le sol comme réservoir ancestral du résistome

Loin d'être un phénomène récent lié à l'usage clinique des antibiotiques, l'antibiorésistanceCapacité des micro-organismes à survivre à des agents inhibiteurs. Dans le sol, cette propriété est étroitement liée aux transferts horizontaux de matériel génétique (comme les transposases) entre taxons, un mécanisme favorisé lorsque les organismes partagent le même habitat écologique (Hooper et al., 2009; O’Boschett, 2008) → Vocabulaire est une composante intrinsèque et ancestrale de l'écologie des sols. Les recherches métagénomiques récentes confirment que la production d'antibiotiques et les mécanismes de résistance associés ont émergé il y a environ 2 milliards d'années (Goethem et al., 2018). Cette co-évolution millénaire a transformé le sol en un réservoir de gènes de résistance d'une diversité inégalée, bien avant toute pression anthropique.

Une origine géologique et évolutive pré-anthropique

Le concept de "paléorésistome" repose sur l'analyse de milieux isolés de l'activité humaine depuis des millénaires. Des études sur le pergélisol (permafrost) de Béringie, vieux de 30 000 ans, ainsi que sur des sédiments arctiques, ont révélé la présence fonctionnelle de gènes de résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire aux glycopeptides, tels que les familles de gènes vanW et vanY liés à la résistance à la vancomycine (Roy et al., 2025). Plus impressionnant encore, des gènes de résistance actifs ont été identifiés dans des microbiomes de grottes isolés de la surface depuis plus de 4 millions d'années (Pawłowski et al., 2016).
Les données les plus récentes issues de l'analyse de 2,3 térapaires métagénomiques provenant de microbiomes anciens montrent que la prévalence des déterminants de résistance dans ces milieux est comparable à celle des sols contemporains (Gomathinayagam et al., 2024). En moyenne, on identifie 2 ARD par gène de protéine ribosomique dans les échantillons anciens, principalement portés par les embranchements des Actinomycetota et des Bacillota (Gomathinayagam et al., 2024).

Le sol comme "berceau" de la pharmacopée naturelle

Le sol abrite les bactéries les plus prolifiques en termes de métabolites secondaires, notamment les Actinomycètes (comme Streptomyces), qui produisent entre 30 et 80 % des antibiotiquesSubstances chimiques utilisées pour inhiber la croissance ou détruire les micro-organismes. En agriculture, leur présence dans les sols (via les déjections animales) peut perturber le fonctionnement biologique, affecter la croissance des plantes et favoriser l'émergence de gènes de résistance (Role of Bacteriophages in the Implementation of a Sustainable Dairy Chain, 2019; Zhao et al., 2023). Leur persistance dépend de processus d'adsorption et de dégradation biotique ou abiotique (Goulas, 2016b, 2016a) → Vocabulaire utilisés en clinique (Bolourian & Mojtahedi, 2018). Ces producteurs naturels possèdent des mécanismes d'auto-protection intrinsèques pour survivre à leurs propres toxines, constituant ainsi le noyau dur du résistome ancestral.
Cette diversité naturelle suit des cycles écologiques lents :

  • Stabilité millénaire : L'abondance et la diversité des ARG ne déclinent naturellement qu'après des millions d'années de développement du sol (pédogenèse), sous l'effet du filtrage environnemental (Chen et al., 2022).
  • Divergence génétique : La majorité des gènes de résistance trouvés dans les sols vierges présentent une identité de seulement 40 % à 60 % avec les séquences répertoriées dans les bases de données cliniques actuelles, soulignant l'existence d'un vaste réservoir évolutif encore inexploré (Gomathinayagam et al., 2024).

Rôles écologiques et compétition

Dans le résistome ancien, les gènes de résistance ne servent pas uniquement à la survie face à une agression. À des concentrations sub-inhibitrices, les antibiotiquesSubstances chimiques utilisées pour inhiber la croissance ou détruire les micro-organismes. En agriculture, leur présence dans les sols (via les déjections animales) peut perturber le fonctionnement biologique, affecter la croissance des plantes et favoriser l'émergence de gènes de résistance (Role of Bacteriophages in the Implementation of a Sustainable Dairy Chain, 2019; Zhao et al., 2023). Leur persistance dépend de processus d'adsorption et de dégradation biotique ou abiotique (Goulas, 2016b, 2016a) → Vocabulaire naturels agissent comme des molécules de signalisation régulant les interactions communautaires (Hashem & Impe, 2022). Dans les sols arctiques "pionniers", l'abondance des ARG augmente avec l'âge du sol et la complexité des communautés, suggérant que la compétition biotique est le moteur principal de la sélection des résistances dans les environnements vierges (Roy et al., 2025).
L'implication majeure de ces découvertes pour notre document est la suivante : la résistance n'est pas une « invention » de la médecine moderne, mais un mécanisme biologique fondamental que les activités anthropiques (agriculture intensive, rejets industriels) viennent aujourd'hui exacerber et mobiliser vers des niches pathogènes (Pillay et al., 2024).

Mécanismes de dissémination : THG et éléments génétiques mobiles

Le transfert horizontal de gènes constitue le principal moteur de l'évolution rapide et de la propagation des gènes de résistance aux antibiotiquesSubstances chimiques utilisées pour inhiber la croissance ou détruire les micro-organismes. En agriculture, leur présence dans les sols (via les déjections animales) peut perturber le fonctionnement biologique, affecter la croissance des plantes et favoriser l'émergence de gènes de résistance (Role of Bacteriophages in the Implementation of a Sustainable Dairy Chain, 2019; Zhao et al., 2023). Leur persistance dépend de processus d'adsorption et de dégradation biotique ou abiotique (Goulas, 2016b, 2016a) → Vocabulaire entre les communautés microbiennes du sol et les agents pathogènes cliniques (Du, 2025). Ce processus permet le franchissement des barrières taxonomiques, facilitant le passage de gènes de résistance depuis les réservoirs environnementaux vers le microbiome humain (Sessitsch et al., 2023).

Les mécanismes fondamentaux du transfert

La dynamique du mobilome dans le sol repose sur trois processus moléculaires clés :

  • La conjugaison : Elle implique un contact direct entre cellules via des pili sexuels pour le transfert de plasmides ou d'éléments conjugatifs intégratifs (Han et al., 2022 ; Naidoo et al., 2023).
  • La transformation : Elle repose sur l'absorption d'ADN libre par des cellules bactériennes compétentes directement depuis la matrice du sol, favorisant l'intégration de gènes issus de cellules lysées (Han et al., 2022 ; Naidoo et al., 2023).
  • La transduction : Ce mécanisme est médié par les bactériophages qui encapsulent l'ADN bactérien (incluant des ARG) et l'injectent dans de nouveaux hôtes (Han et al., 2022 ; Naidoo et al., 2023).

Éléments génétiques mobiles et "points chauds" de transfert

L'abondance des ARG dans les sols est étroitement corrélée à celle des éléments génétiques mobiles, tels que les intégrons de classe 1 (intI1) et les transposons (Pagaling et al., 2023). Les intégrons jouent un rôle crucial en capturant et en exprimant plusieurs cassettes de gènes de résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire sur un même locus, générant ainsi des profils de multirésistance (Olanrewaju & Bezuidenhout, 2025). Les plasmides (notamment les groupes d'incompatibilité IncFII et IncQ) agissent comme des vecteurs majeurs, capables de persister dans le sol même en l'absence de pression antibiotique directe (Li et al., 2024).
Le transfert de gènes n'est pas uniforme dans le sol ; il s'intensifie dans des zones riches en nutriments appelées "points chauds", tels que la rhizosphère, la phyllosphère et les sols amendés par du fumier (Naidoo et al., 2023 ; Olanrewaju & Bezuidenhout, 2025). Dans ces zones, la formation de biofilms favorise la proximité cellulaire et augmente l'efficacité du THG (Balta et al., 2025 ; Uthra et al., 2023).

Nouveaux catalyseurs anthropiques : Microplastiques et métaux lourds

Des recherches récentes soulignent l'impact synergique des polluants émergents sur la disséminationProcessus par lequel les organismes se déplacent ou sont transportés depuis leur lieu d'origine vers de nouveaux habitats. Chez les microorganismes du sol, la dissémination s'effectue par l'eau, le vent, les vecteurs animaux ou les activités humaines. La capacité de dissémination détermine la colonisation de nouveaux substrats, la recolonisation après perturbation et la connectivité des métacommunautés microbiennes. → Vocabulaire des ARG :

  • Microplastiques : Ils agissent comme des substrats pour la formation de biofilms pathogènes, créant des sites de transfert génétique accrus (Balta et al., 2025). La diversité des types de plastiques dans le sol augmente l'abondance des ARG et des ÉGM (Wang et al., 2024). De plus, les MP vieillis (dégradés par les UV ou la température) améliorent l'adsorption bactérienne et le transfert de gènes (Uthra et al., 2023).
  • **Métaux lourds :**Contrairement aux antibiotiques, les métaux comme le plomb, le mercure et l'arsenic exercent une pression de sélection persistante depuis des milliards d'années (Balta et al., 2025). Ils favorisent la co-sélection, où les gènes de résistance aux métaux et les ARG sont portés par les mêmes ÉGM (plasmides, intégrons), renforçant ainsi la persistance du résistome (Balta et al., 2025).

Perspectives de mitigation

Face à l'accélération du THG sous pression anthropique, les nouvelles approches de surveillance et de gestion se concentrent désormais sur la perturbation directe des mécanismes de transfert et des ÉGM eux-mêmes comme cibles thérapeutiques et environnementales (Du, 2025). L'identification de gènes de résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire dans le sol présentant une identité nucléotidique supérieure à 99 % par rapport à ceux trouvés en milieu clinique confirme l'urgence d'une approche intégrée pour limiter ces flux de gènes (Olanrewaju & Bezuidenhout, 2025).

Continuum sol-plante : remodelage par le végétal

Loin d'être un récepteur passif, la plante agit comme un filtre sélectif et un régulateur du résistome du sol. Les interactions au sein du continuum sol-plante, notamment via la rhizosphère et les tissus endophytes, dictent la persistance et la migration des gènes de résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire vers la chaîne alimentaire (Xiao et al., 2025 ; Zhang et al., 2023).

Le rhizoplan et la rhizosphère : *points chauds* de remaniement

La zone d'influence des racines est le siège d'un remaniement intense des communautés microbiennes et de leur profil de résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire.

  • Le rhizoplan comme épicentre : Des études récentes indiquent que le rhizoplan (la surface de la racine) présente des associations plus fortes entre les bactéries et les éléments génétiques mobiles que le sol environnant, en raison d'un réseau d'interactions plus dense facilitant les échanges horizontaux (Huang et al., 2021).
  • Régulation par les exsudats : Les métabolites racinaires (par exemple, métabolisme du glutathion, métabolites secondaires) modulent la structure des communautés bactériennes, influençant indirectement la distribution des ARG (Guan et al., 2024 ; Han et al., 2024).
  • Effet dépendant de la contamination : L'effet rhizosphérique est ambivalent : à faible concentration d'antibiotiques, la plante peut inhiber les bactéries résistantes, mais sous une forte pression de sélection, elle favorise leur croissance et accélère le transfert horizontal de gènes (Zeng et al., 2024).

Transmission interne : endophytes et vecteurs séminaux

La disséminationProcessus par lequel les organismes se déplacent ou sont transportés depuis leur lieu d'origine vers de nouveaux habitats. Chez les microorganismes du sol, la dissémination s'effectue par l'eau, le vent, les vecteurs animaux ou les activités humaines. La capacité de dissémination détermine la colonisation de nouveaux substrats, la recolonisation après perturbation et la connectivité des métacommunautés microbiennes. → Vocabulaire ne s'arrête pas à la surface des racines ; les ARG pénètrent les tissus végétaux par des voies internes (Li et al., 2024).

  • **Voie sol-racine-feuille :**Les bactéries porteuses d'ARG migrent activement du sol vers les endophytes racinaires, puis vers les parties aériennes (feuilles, bulbes), établissant un lien direct entre le profil de résistance du sol et celui des légumes consommables (Li et al., 2024).
  • Les semences, vecteurs méconnus : Une découverte majeure concerne le rôle des semences comme vecteurs de dissémination intergénérationnelle. Les ARG présents dans les endophytes des semences peuvent être transférés à la rhizosphère de la génération suivante, prolongeant ainsi le cycle de résistance dans l'agroécosystème (Li et al., 2023).

Facteurs de modulation anthropique et biologique

L'impact du végétal sur le résistomeEnsemble des gènes de résistance aux antibiotiques (ARG) d'une communauté microbienne, y compris les gènes cryptiques non encore exprimés. Le sol agricole est un réservoir majeur du résistome en raison de l'usage d'antibiotiques vétérinaires et de la présence naturelle de bactéries productrices d'antibiotiques (Actinobacteria). → Vocabulaire peut être exacerbé ou atténué par les pratiques de gestion et les interactions biologiques.

  • Impact de la fertilisation organique : L'application de fumier animal enrichit non seulement le sol en ARG, mais augmente aussi significativement leur diversité et leur abondance au sein des endophytes végétaux, facilitant le transfert fumier-sol-plante (Zhang et al., 2021).
  • Diversité végétale comme levier d'atténuation : À l'inverse, l'augmentation de la diversité des espèces végétales dans les systèmes de culture peut réduire l'abondance des ARG et des MGE (Li et al., 2025). Cette diversité de ressources grâce aux exsudats rééquilibre les populations bactériennes au détriment des hôtes potentiels de gènes de résistance (Li et al., 2025).
  • L'amplification par les pathogènes : La présence de pathogènes telluriques (par exemple Ralstonia solanacearum) agit comme un catalyseur, ces souches servant souvent de réservoirs majeurs d'ARG et restructurant le microbiome végétal au profit d'une propagation accrue de la résistance (Xiao et al., 2025).
    En conclusion, le continuum sol-plante constitue une interface critique où les processus métaboliques du végétal et les pressions anthropiques convergent pour redéfinir la dynamique du résistome environnemental (Li et al., 2023).

Co-sélection par métaux et facteurs environnementaux

L'expansion du résistome dans les sols ne dépend pas uniquement de la présence de résidus d'antibiotiques. Des recherches récentes soulignent que les métaux lourds exercent une pression de sélectionForce évolutive exercée par un agent externe (ex: antibiotique, métaux lourds) qui favorise la survie et la reproduction des individus possédant des traits adaptatifs, comme les gènes de résistance (Fang et al., 2023). La pression de sélection est définie par la Concentration Minimale Sélective, le seuil le plus bas à partir duquel un mutant résistant a un avantage de croissance par rapport à une souche sensible, même si le maintien de cette résistance impose un coût métabolique à la bactérie (Cycoń et al., 2019; Fang et al., 2023) → Vocabulaire souvent plus persistante et déterminante que les antibiotiques eux-mêmes (Zhao et al., 2018). Contrairement aux molécules antibiotiques qui peuvent se dégrader, les métaux sont des polluants récalcitrants qui s'accumulent dans les sols agricoles et urbains, fournissant ainsi une pression sélective à long terme sur les communautés microbiennes (Zhao et al., 2018).

Mécanismes de co-sélection : Co-résistance et Cross-résistance

La survie des bactéries dans des sols contaminés par les métaux active trois mécanismes principaux de co-sélection pour la résistance aux antibiotiquesSubstances chimiques utilisées pour inhiber la croissance ou détruire les micro-organismes. En agriculture, leur présence dans les sols (via les déjections animales) peut perturber le fonctionnement biologique, affecter la croissance des plantes et favoriser l'émergence de gènes de résistance (Role of Bacteriophages in the Implementation of a Sustainable Dairy Chain, 2019; Zhao et al., 2023). Leur persistance dépend de processus d'adsorption et de dégradation biotique ou abiotique (Goulas, 2016b, 2016a) → Vocabulaire :

  • Co-résistance : Ce mécanisme se produit lorsque des gènes de résistance distincts (l'un pour un métal, l'autre pour un antibiotique) sont physiquement situés sur le même élément génétique mobile, comme un plasmide, un transposon ou un intégron (Mokni-Tlili et al., 2022). La sélection exercée par un métal (p. ex. le cuivre) entraîne alors indirectement la prolifération de gènes de résistance aux antibiotiques (p. ex. tétracyclines) (Garbisu & Alkorta, 2024).
  • Cross-résistance (résistance croisée) : Dans ce cas, un seul mécanisme physiologique permet de tolérer simultanément plusieurs agents toxiques. L'exemple le plus documenté est celui des pompes à efflux multisubstrat, capables d'expulser à la fois les ions métalliques et diverses classes d'antibiotiques hors de la cellule bactérienne (Mokni-Tlili et al., 2022).
  • Co-régulation : Dans certains cas, un seul gène régulateur contrôle l'expression de systèmes de défense contre les métaux et les antibiotiques en réponse à un stress environnemental (Garbisu & Alkorta, 2024).

Les métaux lourds comme catalyseurs du résistome

Les pratiques agricoles (lisiers, fongicides cupriques) et industrielles ont saturé certains sols en métaux hautement toxiques qui agissent comme des agents de sélectionProcessus fondamental d'amélioration des plantes consistant à identifier et multiplier les individus présentant des caractéristiques phénotypiques ou génétiques avantageuses (Slewinski et al., 2025). Elle s'appuie sur la variation génétique, qu'elle soit préexistante ou induite, pour délivrer des cultures offrant une meilleure qualité et performance (Slewinski et al., 2025) → Vocabulaire critiques (Koptsik & Koptsik, 2022).

  • Cuivre et Zinc : Largement utilisés comme additifs alimentaires dans l'élevage, ils sont rejetés par le fumier et sont reconnus comme les principaux moteurs de cosélection dans les sols amendés (Seiler & Berendonk, 2012).
  • Mercure et Cadmium : Ces métaux, à des concentrations critiques, déclenchent la cosélection de la résistance aux antibiotiques (Seiler & Berendonk, 2012).
  • Autres métaux émergents : Des études récentes à proximité de sites de déchets industriels montrent que le plomb, l'arsenic, le nickel et l'aluminium corrèlent positivement avec l'abondance de gènes de résistance cliniquement pertinents dans le sol (Szadziul et al., 2025).

Facteurs physico-chimiques et déterminisme environnemental

Au-delà des contaminants chimiques, les propriétés intrinsèques du sol dictent la dynamique du résistomeEnsemble des gènes de résistance aux antibiotiques (ARG) d'une communauté microbienne, y compris les gènes cryptiques non encore exprimés. Le sol agricole est un réservoir majeur du résistome en raison de l'usage d'antibiotiques vétérinaires et de la présence naturelle de bactéries productrices d'antibiotiques (Actinobacteria). → Vocabulaire :

  • Le rôle pivot du pH : Le pH du sol est désormais identifié comme un facteur déterminant pour le résistome, même si cette sélection ascendante (« bottom-up ») et son indépendance du type de microbiome restent à établir explicitement (Liu et al., 2022).
  • Carbone organique et humidité : Une teneur élevée en carbone organique et une humidité importante favorisent la diversité bactérienne, mais peuvent aussi stabiliser les éléments génétiques mobiles, facilitant ainsi la persistance des ARG dans le temps (Pillay et al., 2024).
    En conclusion, la gestion du risque lié à l'antibiorésistance dans les sols impose de ne plus considérer uniquement les antibiotiques, mais d'intégrer la pollution métallique comme un facteur de persistance tenace verrouillant les gènes de résistance au sein du mobilome environnemental (Garbisu & Alkorta, 2024 ; Zhao et al., 2018).

Stratégies d'atténuation : ACS, sols suppressifs, phytoremédiation

La persistance des gènes de résistance aux antibiotiquesSubstances chimiques utilisées pour inhiber la croissance ou détruire les micro-organismes. En agriculture, leur présence dans les sols (via les déjections animales) peut perturber le fonctionnement biologique, affecter la croissance des plantes et favoriser l'émergence de gènes de résistance (Role of Bacteriophages in the Implementation of a Sustainable Dairy Chain, 2019; Zhao et al., 2023). Leur persistance dépend de processus d'adsorption et de dégradation biotique ou abiotique (Goulas, 2016b, 2016a) → Vocabulaire dans l'agroécosystème nécessite des stratégies de gestion actives. Les recherches récentes se tournent vers des solutions basées sur la nature, visant à réduire la charge du résistome tout en restaurant la santé du sol.

Agriculture de Conservation des Sols et pratiques culturales

L'adoption de l'ACS, notamment le non-travail du sol (semi-direct), influence de manière significative la dynamique des ARG :

  • Réduction quantitative : Des études de métagénomique sur le long terme démontrent que le non-travail du sol réduit l'abondance relative des ARG par rapport au labour conventionnel (Wang et al., 2023).
  • Risques de stratification : Bien que bénéfique pour la santé globale du sol, l'ACS peut entraîner une accumulation des ARG à la surface du sol (horizon 0-5 cm), ce qui augmente potentiellement le risque de transfert vers les eaux de surface par ruissellement lors d'épisodes de pluies intenses (Huang et al., 2025).
  • Diversification des cultures : L'extension des rotations culturales et l'utilisation de cultures de couverture favorisent un microbiome plus résilient, limitant la prolifération des taxons bactériens pathogènes souvent porteurs d'ARG (Sun et al., 2025).

Sols suppressifs et bioremédiation microbienne

Le concept de "sol suppressif" s'étend désormais à la résistance aux antibiotiquesSubstances chimiques utilisées pour inhiber la croissance ou détruire les micro-organismes. En agriculture, leur présence dans les sols (via les déjections animales) peut perturber le fonctionnement biologique, affecter la croissance des plantes et favoriser l'émergence de gènes de résistance (Role of Bacteriophages in the Implementation of a Sustainable Dairy Chain, 2019; Zhao et al., 2023). Leur persistance dépend de processus d'adsorption et de dégradation biotique ou abiotique (Goulas, 2016b, 2016a) → Vocabulaire. Il repose sur l'utilisation de la biodiversité microbienne pour inhiber le développement des bactéries résistantes (Goryluk-Salmonowicz & Popowska, 2022) :

  • Compétition et antagonisme : L'inoculation de microbes bénéfiques permet de dégrader les résidus d'antibiotiques dans les sols agricoles et d'améliorer la santé des plantes par biosorption ou biodégradation (Olanrewaju & Bezuidenhout, 2025).
  • Rôle de la diversité des ressources : Une diversité élevée de ressources carbonées (via les exsudats racinaires) rééquilibre les populations microbiennes, réduisant l'abondance des hôtes potentiels d'ARG à haut risque (Li et al., 2025).

Phytoremédiation et "Phytomanagement" du résistome

La phytoremédiationUtilisation de plantes et de leurs microorganismes associés pour extraire, contenir ou dégrader des polluants organiques et inorganiques dans les sols et les eaux (Assad, 2017; Kamal, 2021). Elle regroupe plusieurs mécanismes tels que la phytoextraction (accumulation dans les tissus récoltables), la phytostabilisation (immobilisation dans la rhizosphère) et la phytovolatilisation (Kamal, 2021; Serra, 2015; Ubersfeld, 2016) → Vocabulaire n'est plus seulement perçue comme un outil de dépollution des métaux, mais comme un levier pour assainir le résistome environnemental (Garbisu & Alkorta, 2024) :

  • Effet de la diversité végétale : Des expériences récentes montrent que l'augmentation de la diversité végétale réduit l'abondance des ARG et des éléments génétiques mobiles de 19,2 % à 51,2 % dans les sols agricoles (Li et al., 2025).
  • Approches combinées : L'utilisation de plantes hyperaccumulatrices (par exemple, Sedum plumbizincicola) associée à des amendements comme le biochar peut freiner la transmission des ARG du sol vers la plante, tout en stabilisant les métaux lourds qui agissent comme co-facteurs de sélection (Fu et al., 2021).
  • Dynamique rhizosphérique : La rhizosphère agit comme un filtre biologique où une intense activité microbienne favorise la dissipation des résidus d'antibiotiques, bien que le choix des espèces végétales soit crucial pour éviter que les racines servent de sites de transfert de gènes (Chowdhury et al., 2023 ; Wang et al., 2023).
    En conclusion, la combinaison de l'ACS et du phytomanagement offre une voie prometteuse pour réduire le risque de transfert du résistome du sol vers la chaîne alimentaire, à condition de surveiller attentivement la stratification superficielle des contaminants (Huang et al., 2025 ; Li et al., 2025).

Approche One Health et surveillance

L'approche « One Health » reconnaît que la santé humaine, animale et environnementale est étroitement liée et interdépendante (Fresno et al., 2023). Dans cette perspective, le sol n'est plus considéré comme un simple support physique, mais comme un réservoir dynamique et un vecteur de gènes de résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire aux antimicrobiens capable de menacer directement la santé publique (Alwisi et al., 2025). Sans une intervention coordonnée, il est estimé que la RAM pourrait causer jusqu'à 10 millions de décès par an d'ici 2050 (Alvarez-Marin et al., 2022).

Le sol comme sentinelle et réservoir dans l'interface One Health

Les recherches récentes soulignent que le sol agit comme une plaque tournante où convergent les pressions anthropiques (usage d'antibiotiquesSubstances chimiques utilisées pour inhiber la croissance ou détruire les micro-organismes. En agriculture, leur présence dans les sols (via les déjections animales) peut perturber le fonctionnement biologique, affecter la croissance des plantes et favoriser l'émergence de gènes de résistance (Role of Bacteriophages in the Implementation of a Sustainable Dairy Chain, 2019; Zhao et al., 2023). Leur persistance dépend de processus d'adsorption et de dégradation biotique ou abiotique (Goulas, 2016b, 2016a) → Vocabulaire en élevage, fertilisation par fumiers, pollution industrielle) (Fresno et al., 2023 ; Pillay et al., 2024).

  • Connectivité des résistomes : Des études métagénomiques ont mis en évidence des transferts horizontaux de gènes entre les microbiotes du sol, des animaux et des humains. Par exemple, des gènes comme tet (X), conférant une résistance aux tétracyclines de dernier recours, ont été tracés à travers l'interface homme-porc-sol, confirmant une circulation multidirectionnelle (Qian et al., 2025).
  • **Indicateurs de pression :**La présence de gènes spécifiques, tels que vanRO dans les sols de pâturage ou diverses β-lactamases dans les sols urbains et agricoles, sert d'indicateur de l'impact des pratiques de gestion des terres sur le résistome environnemental (Ordine et al., 2023).

Innovations technologiques pour une surveillance intégrée

La surveillance moderne du résistomeEnsemble des gènes de résistance aux antibiotiques (ARG) d'une communauté microbienne, y compris les gènes cryptiques non encore exprimés. Le sol agricole est un réservoir majeur du résistome en raison de l'usage d'antibiotiques vétérinaires et de la présence naturelle de bactéries productrices d'antibiotiques (Actinobacteria). → Vocabulaire tellurique repose désormais sur des outils de haute précision permettant de dépasser les limites de la culture microbiologique traditionnelle :

  • Métagénomique shotgun : Cette approche permet de profiler l'abondance et la diversité des gènes de résistance sans a priori. Elle a révélé que des phyla comme les Acidobacteria et les Proteobacteria sont des hôtes majeurs de gènes de résistance dans les écosystèmes agricoles (Qian et al., 2025).
  • Surveillance de la co-sélection : Les données récentes confirment l'importance de surveiller les métaux lourds (cuivre, zinc, plomb) et les biocides. Ces agents exercent une pression de sélection favorisant le maintien des ARG via des gènes de résistance aux métaux souvent co-localisés sur des éléments génétiques mobiles (Qian et al., 2025).
  • Systèmes d'alerte précoce : L'intégration de l'écotoxicologie et des approches "omiques" permet de modéliser le risque de transfert vers l'humain, transformant le sol en un système de surveillance prédictive des futures menaces cliniques (Makumbi et al., 2024).

Cadres mondiaux et défis de standardisation

Malgré l'urgence, la surveillance environnementale de la RAM reste fragmentée comparée à celle des secteurs cliniques et vétérinaires (Alwisi et al., 2025).

  • Initiatives internationales : La collaboration quadripartite, dans le cadre « One Health », promeut l'intégration des données environnementales pour la surveillance de la résistanceCapacité d'un système écologique ou biologique à maintenir son état d'équilibre et ses fonctions structurelles face à une perturbation extérieure (sécheresse, incendie, forçage externe) (Baudrot, 2016; Flores et al., 2014). Elle est inversement corrélée à l'amplitude des changements observés après la perturbation et se distingue de la résilience, qui mesure la vitesse de retour à l'équilibre (Bernard, 2017; Goudard, 2007) → Vocabulaire aux antimicrobiens (Popoola et al., 2025).
  • Limites à lever : Les principaux obstacles incluent l'hétérogénéité de l'échantillonnage des sols, le manque de protocoles standardisés et les contraintes techniques et financières (Alwisi et al., 2025).
  • Vers un traité global : Des propositions émergent pour un traité mondial sur la RAM afin de renforcer l'approche « One Health » et la surveillance environnementale (Popoola et al., 2025).
    En conclusion, l'intégration du sol dans les programmes nationaux de surveillance est indispensable pour comprendre la dynamique globale de la résistance. Le sol ne doit plus être le « maillon faible » du cadre « One Health », mais une composante centrale des stratégies d'atténuation.