450 Ma de coévolution plante-microbe : cadre temps-profond trois piliers

1. Organellogenèse — mitochondrie ~2 Ga, chloroplaste ~1,5 Ga, nitroplaste ~100 Ma (UCYN-A, génome 1,44 Mb) : l'endosymbiose continue aujourd'hui.
2. Évolution racinaire — la mycorhization (~460 Ma) précède les vraies racines (416-360 Ma) : la symbiose biologique a construit la possibilité même d'avoir des racines à terre.
3. Gatekeeping immunitaire — l’immunité végétale n’est pas qu’une défense : c’est le système de tri du microbiome. Les récepteurs membranaires PRR détectent les motifs microbiens conservés (flagelline, chitine) → immunité PTI ; les récepteurs intracellulaires NLR détectent les effecteurs → immunité ETI. Le même appareil exclut les pathogènes ET admet les symbiotes, qui désamorcent localement la PTI par leurs signaux (facteurs Myc/Nod) : la frontière ami/ennemi se gère par modulation, pas par reconnaissance binaire. La mémoire transgénérationnelle (priming hérité) transmet l’expérience immunitaire à la descendance.

Aujourd'hui, 85 % des plantes terrestres forment des mycorhizes.

Double pilier fongique (mise à jour) : la mycorhization ancestrale ne fut pas l'œuvre d'une seule lignée. Deux clades agirent de concert comme « racines de substitution » — les Glomeromycotina (arbuscules, biotrophes obligatoires) ET les Mucoromycotina (« fine root endophytes »), longtemps négligés et capables de saprotrophie facultative, voire antérieurs sur les lignées basales (Bidartondo 2011 ; Prout 2023). La résilience des premières plantes terrestres reposait donc déjà sur une diversité fonctionnelle fongique (transfert de P + flexibilité métabolique).