Diaphonie jasmonate-salicylate — régulateur hormonal de la défense végétale

La plante a évolué pour déployer des stratégies de défense distinctes selon le mode de nutrition du pathogèneMicro-organisme capable de provoquer une maladie chez un hôte en pénétrant et en se multipliant dans ses tissus vivants (Alouane, 2022; Tian et al., 2016). Le pouvoir pathogène repose sur une interaction directe (parasitisme) où l'hôte constitue une base nutritive pour le microbe, dont l'impact dépend de ses facteurs de virulence (Ducasse, 2021; Tian et al., 2016) → Vocabulaire :

• La voie de l'acide salicylique (AS) : Elle est prépondérante contre les pathogènes biotrophes (ex. : rouilles, oïdiums) qui nécessitent des tissus vivants pour survivre (Zhang et al., 2025 ; Spoel et al., 2007). Cette voie déclenche souvent une réponse d'hypersensibilité, une mort cellulaire localisée qui isole le pathogène et stoppe sa progression (Glazebrook, 2005).
• La voie de l'acide jasmonique : Elle est activée face aux pathogènes nécrotrophes (ex. : Botrytis cinerea) et aux insectes herbivores (Zhang et al., 2025 ; Thomma et al., 1998). Contrairement à l'AS, cette voie privilégie la production de molécules antifongiques et de protéines de défense sans induire de mort cellulaire, car les nécrotrophes se nourrissent précisément des tissus morts (Glazebrook, 2005 ; Thomma et al., 1998).

La relation entre ces deux voies, appelée « diaphonie » (crosstalk), permet à la plante d'ajuster finement sa réponse, mais elle est complexe et dynamique (Spoel et al., 2007) :

• L'antagonismeInteraction défavorable d'un organisme envers un autre, se manifestant par une inhibition directe (compétition pour les ressources, antibiose, parasitisme) ou indirecte (stimulation des défenses de la plante) (Amira, 2018; Ducasse, 2021). Ce phénomène est exploité en lutte biologique où les micro-organismes indigènes agissent comme une barrière biologique contre l'établissement d'agents pathogènes (Duffy et al., 2003; Niderkorn, 2018) → Vocabulaire classique : Dans la majorité des cas, l'activation de la voie SA réprime la voie JA (Vleesschauwer et al., 2014). Ce mécanisme est médié par des régulateurs comme NPR1 et le facteur de transcription ORA59, ce dernier étant une cible directe par laquelle le SA supprime les gènes de défense dépendants du JA (Does et al., 2013).
• La synergie précoce : Des découvertes récentes indiquent que cet antagonisme n'est pas immédiat. Lors de l'immunité déclenchée par les effecteurs, de faibles concentrations de SA peuvent favoriser l'induction initiale du JA, suggérant une coopération hormonale pour maximiser la vigilance lors des premières phases de l'attaque (Liu et al., 2016).

Cette plasticité du réseauReprésentation des interactions complexes entre les composants biologiques d'un sol, qu'il s'agisse de liens trophiques (réseau trophique du sol) ou de corrélations statistiques entre taxons microbiens (réseaux de co-occurrence) (Guseva et al., 2022; Lupatini et al., 2014). La structure et la connectivité de ces réseaux déterminent la stabilité et la multifonctionnalité de l'écosystème (Damiano, 2020; Morriën, 2016; Prévost-Bouré, 2018) → Vocabulaire est cruciale pour la survie, mais elle constitue également un point de vulnérabilité :

• Manipulation par les pathogènes : Certains agresseurs ont développé des effecteurs capables d'induire artificiellement la voie de défense inappropriée. En stimulant la voie SA, un pathogène biotrophe peut forcer la plante à réprimer sa voie JA, facilitant ainsi une co-infection par d'autres types d'ennemis (Hou & Tsuda, 2022).
• Stabilité du transcriptome : La gestion de ces compromis hormonaux est essentielle pour stabiliser l'immunité face à une grande diversité de pathogènes, évitant ainsi un effondrement des défenses lors d'attaques multiples (Zhang et al., 2017).

L'idée centrale repose sur le fait que les symbiotes défensifs agissent comme une barrière supplémentaire contre l'agent pathogèneMicro-organisme capable de provoquer une maladie chez un hôte en pénétrant et en se multipliant dans ses tissus vivants (Alouane, 2022; Tian et al., 2016). Le pouvoir pathogène repose sur une interaction directe (parasitisme) où l'hôte constitue une base nutritive pour le microbe, dont l'impact dépend de ses facteurs de virulence (Ducasse, 2021; Tian et al., 2016) → Vocabulaire. Des travaux récents démontrent que cette interaction peut déclencher une « course aux armements » évolutive :

• Pression de sélection accrue : En protégeant l'hôte, les symbiotes défensifs réduisent le succès reproducteur des agents pathogènes sensibles. Cela favorise l'émergence et la propagation de souches hautement virulentes capables de contourner ces défenses indirectes (Vorburger & Perlman, 2018 ; Smith et al., 2025).
• Coût de la virulence : Si le pathogène parvient à surmonter la barrière symbiotique, il peut devenir plus agressif pour l'hôte lui-même, annulant ainsi les bénéfices initiaux de la protection (Smith et al., 2025).

L'impact des symbiotes sur l'évolution de la virulenceDegré de pathogénicité d'un agent infectieux (bactérie, champignon, virus), caractérisant sa capacité à surmonter les mécanismes de résistance de l'hôte pour induire des symptômes morbides évolutifs (Amira, 2018; Han et al., 2024) → Vocabulaire dépend étroitement du mécanisme de protection qu'ils confèrent :

• Symbiotes conférant la résistance : Ils empêchent ou limitent l'infection. Ce blocage strict est celui qui exerce la plus forte pression de sélection, poussant potentiellement le pathogène vers une virulence extrême pour assurer sa survie (Smith et al., 2025).
• Symbiotes conférant la tolérance : Ils ne bloquent pas l'infection mais réduisent les dommages subis par la plante (p. ex., en modulant la réponse SA/JA pour éviter une nécrose excessive). Ces symbiotes ont tendance à stabiliser la virulence du parasite, car ils ne menacent pas directement sa capacité à infecter, ce qui pourrait constituer une piste plus durable pour l'agriculture régénératrice (Smith & Ashby, 2023).

Il existe un risque que l'utilisation intensive de la biodiversité comme outil de défense mène à un équilibre fragile. Si les symbiotes permettent à l'hôte de survivre à court terme, l'évolution conjointe vers une virulenceDegré de pathogénicité d'un agent infectieux (bactérie, champignon, virus), caractérisant sa capacité à surmonter les mécanismes de résistance de l'hôte pour induire des symptômes morbides évolutifs (Amira, 2018; Han et al., 2024) → Vocabulaire accrue du parasite peut entraîner un déclin de la population hôte à long terme si la protection symbiotique ne suit plus le rythme de l'adaptation du pathogène (Smith & Ashby, 2023).
Cette dynamique souligne que l'introduction de la diversité, notamment via des symbiotes défensifs, influence profondément l'équilibre évolutif global du système (Smith et al., 2025).

Ce mécanisme est une stratégie de survie où la plante modifie activement ses exsudats racinaires pour attirer des micro-organismes bénéfiques capables de supprimer les pathogènes ou de stimuler la croissance (Wilkinson et al., 2019 ; Liu et al., 2024). Ce processus permet non seulement de protéger la plante en place, mais aussi de créer un héritage microbien dans le sol, bénéficiant aux générations futures ou aux plantes voisines (Wilkinson et al., 2019).

Pour asseoir la robustesse de ce modèle, il est crucial d'identifier les « mots » de ce langage moléculaire. Des travaux récents ont montré que ce recrutement ne passe pas toujours par la production de nouveaux signaux, mais parfois par la modulation fine de métabolites existants (Korenblum et al., 2022) :

• Le signal par soustraction : Il a été démontré que lors d'un stress (notamment déclenché par des dérivés de Pseudomonas syringae), la plante réduit spécifiquement l'exsudation d'acide myristique (Liu et al., 2024).
• Recrutement de Devosia : Cette diminution de l'acide myristique dans la rhizosphère constitue un signal spécifique favorisant l'enrichissement en bactéries du genre Devosia (Liu et al., 2024). Ces bactéries sont des acteurs clés de la suppression des maladies et de la promotion de la croissance, stabilisant ainsi la santé de l'hôte (Liu et al., 2024).
• Interaction avec les voies hormonales : Bien que l'acide salicyliqueMolécule de signalisation phénolique essentielle à l'immunité végétale, nécessaire pour déclencher la résistance systémique acquise suite à l'attaque de pathogènes biotrophes (Guichard et al., 2020; Pensec, 2013). Elle agit comme un messager secondaire activant des gènes de défense spécifiques, tels que les protéines PR (Clin, 2022; Mazard, 2021) → Vocabulaire (SA) et l'acide jasmonique (JA) soient les piliers de la signalisation interne (Zhang et al., 2025), ils orchestrent également ces changements de composition des exsudats (comme les benzoxazinoïdes sous contrôle du JA), modifiant ainsi la structure de la communauté microbienne pour répondre à l'agression (Sharma et al., 2023).

Cette médiation transforme le sol en une extension du système immunitaire de la plante. En modifiant la chimie de sa rhizosphère, la plante conditionne son environnement :

• Amorçage : Les microbes recrutés peuvent induire une résistance systémique, sensibilisant le réseauReprésentation des interactions complexes entre les composants biologiques d'un sol, qu'il s'agisse de liens trophiques (réseau trophique du sol) ou de corrélations statistiques entre taxons microbiens (réseaux de co-occurrence) (Guseva et al., 2022; Lupatini et al., 2014). La structure et la connectivité de ces réseaux déterminent la stabilité et la multifonctionnalité de l'écosystème (Damiano, 2020; Morriën, 2016; Prévost-Bouré, 2018) → Vocabulaire SA/JA pour une réponse plus rapide lors d'attaques ultérieures (Wilkinson et al., 2019).
• Sols suppressifs : L'accumulation de taxons bénéfiques comme Devosia contribue à la formation de sols suppressifs, où la compétition et l'antagonisme microbien régulent naturellement la pression des pathogènes (Liu et al., 2024).

L'azote ne se contente pas de nourrir la plante ; il module activement l'expression des gènes de défense. L'idée que l'excès d'azote « désarme » la plante, pilier de la trophobiose, trouve aujourd'hui une base moléculaire solide :

• L'effet inhibiteur du nitrateForme ionique de l'azote (NO₃−) hautement soluble et mobile dans la solution du sol, résultant principalement de la nitrification de l'ammonium (Cottes, 2019; Rezgui, 2020). C'est la source majeure d'azote pour la plupart des plantes cultivées, mais elle est sujette au lessivage vers les nappes phréatiques (Hassine, 1998; Perrin, 2018) → Vocabulaire sur la voie JA : Des travaux récents démontrent que des niveaux élevés de nitrate suppriment directement la voie de l'acide jasmonique (Zheng et al., 2024). À l'inverse, une carence modérée en azote agit comme un « amorçage » (amorçage), augmentant les niveaux de transcrits des gènes clés de la voie JA et favorisant l'accumulation de conjugués actifs tels que le jasmonoyl-isoleucine (Zheng et al., 2024).
• Le mécanisme NLP7-JAZ1 : Au niveau moléculaire, des intégrateurs comme NLP7 (un facteur de transcription central de la signalisation du nitrate) orchestrent ce mécanisme. En conditions de forte disponibilité en nitrate, NLP7 active directement l'expression de JAZ1, une protéine répressive qui verrouille la signalisation de l'acide jasmonique, rendant la plante plus vulnérable aux insectes herbivores (Pu et al., 2025).
• Conséquence sur la vulnérabilité : Cette suppression hormonale explique pourquoi les plantes surfertilisées, bien que vigoureuses en apparence, présentent une résistance moindre aux ravageurs comme les thrips (Frankliniella occidentalis), car leur arsenal biochimique (peroxydases, polyphénol oxydases) est inhibé par le flux de nitrate (Zheng et al., 2024).

Le réseau de transport de l'azote participe lui-même à cette réponse immunitaire. Sous l'influence du signal ET/JA, la plante peut réallouer ses ressources azotées des feuilles vers les racines pour protéger son métabolisme lors d'un stress (Zhang et al., 2014). Ce mécanisme est couplé à une modulation des transporteurs de nitrateForme ionique de l'azote (NO₃−) hautement soluble et mobile dans la solution du sol, résultant principalement de la nitrification de l'ammonium (Cottes, 2019; Rezgui, 2020). C'est la source majeure d'azote pour la plupart des plantes cultivées, mais elle est sujette au lessivage vers les nappes phréatiques (Hassine, 1998; Perrin, 2018) → Vocabulaire (NRT1.5 et NRT1.8), illustrant une interdépendance totale entre le statut nutritionnel et la signalisation hormonale (Thalineau et al., 2016).

Cette redistribution nutritionnelle influence également le recrutement des symbiotes. Un réseauReprésentation des interactions complexes entre les composants biologiques d'un sol, qu'il s'agisse de liens trophiques (réseau trophique du sol) ou de corrélations statistiques entre taxons microbiens (réseaux de co-occurrence) (Guseva et al., 2022; Lupatini et al., 2014). La structure et la connectivité de ces réseaux déterminent la stabilité et la multifonctionnalité de l'écosystème (Damiano, 2020; Morriën, 2016; Prévost-Bouré, 2018) → Vocabulaire JA/SA fonctionnel est indispensable pour réguler l'entrée des champignons mycorhiziens à arbuscules (Enebe & Erasmus, 2023). Une plante saturée en azote minéral ne se contente pas de fermer ses portes physiques aux symbiotes ; elle peut activement limiter la colonisation car la relation symbiotique devient moins bénéfique dans ce contexte (Stratton et al., 2022).

Le modèle « Zig-Zag » de l'immunitéCapacité d'un organisme à reconnaître et à se défendre contre des agents pathogènes ou des molécules étrangères (Berrabah, 2016). Chez les plantes, elle repose sur deux niveaux : l'immunité déclenchée par des motifs via des récepteurs de surface, et l'immunité déclenchée par des effecteurs impliquant des protéines de résistance spécifiques (Vishwakarma et al., 2020). Cette réponse immunitaire est modulée par des signaux hormonaux comme l'acide salicylique et influencée par les interactions avec le microbiote bénéfique (Lemanceau et al., 2017; Slezack, 2021) → Vocabulaire végétale explique comment les pathogènes utilisent des effecteurs pour supprimer les défenses de l'hôte (Naalden et al., 2021). La théorie de la trophobiose complète ce modèle en précisant que cette vulnérabilité est exacerbée par l'état nutritionnel de la plante : un excès d'azote soluble entraîne une accumulation d'acides aminés libres et de sucres réducteurs, offrant une niche métabolique idéale pour les bioagresseurs (Martinez et al., 2021).

Au-delà de l'offre nutritionnelle pour le pathogèneMicro-organisme capable de provoquer une maladie chez un hôte en pénétrant et en se multipliant dans ses tissus vivants (Alouane, 2022; Tian et al., 2016). Le pouvoir pathogène repose sur une interaction directe (parasitisme) où l'hôte constitue une base nutritive pour le microbe, dont l'impact dépend de ses facteurs de virulence (Ducasse, 2021; Tian et al., 2016) → Vocabulaire, les recherches récentes valident le mécanisme par lequel l'azote « désarme » activement la plante (Ding et al., 2021).

• Preuves transcriptomiques : Des analyses globales du transcriptome démontrent que des niveaux élevés de nitrate suppriment directement l'expression des gènes clés de la voie de l'acide jasmonique, notamment les gènes liés à la synthèse de métabolites secondaires défensifs (Zheng et al., 2024).
• Inhibition enzymatique : Une forte fertilisation azotée réduit significativement l'activité des enzymes de défense, telles que les polyphénoloxydases et les peroxydases (Zheng et al., 2024).
• Le verrou JAZ1 : Ce processus est médié par le facteur de transcription NLP7 qui, en présence de nitrate, active les répresseurs JAZ1. Ces protéines verrouillent la signalisation JA, empêchant la plante de répondre efficacement aux attaques de ravageurs comme les thrips (Zheng et al., 2024 ; Pu et al., 2025).
  Ce processus moléculaire imposé par l'azote rend la plante physiologiquement incapable de mobiliser efficacement ses défenses hormonales (Pu et al., 2025).

Pour restaurer l'équilibre immunitaire, l'agriculture régénératrice doit agir sur la fonctionnalité du microbiome plutôt que sur sa simple diversité taxonomique (Labouyrie et al., 2023).

• Réduction des intrants solubles : Limiter les pics de nitrateForme ionique de l'azote (NO₃−) hautement soluble et mobile dans la solution du sol, résultant principalement de la nitrification de l'ammonium (Cottes, 2019; Rezgui, 2020). C'est la source majeure d'azote pour la plupart des plantes cultivées, mais elle est sujette au lessivage vers les nappes phréatiques (Hassine, 1998; Perrin, 2018) → Vocabulaire lève la répression sur la voie JA et permet à la plante de maintenir un état d'alerte basal plus élevé (Zhang et al., 2014 ; Zheng et al., 2024).
• Utilisation de communautés synthétiques : Pour aller au-delà de la simple observation de la biodiversité naturelle, le recours aux SynComs permet de concevoir des consortiums microbiens sur mesure. Ces communautés validées expérimentalement assurent une redondance fonctionnelle : elles garantissent que les fonctions de recrutement (comme le signal « cri de secours ») et de protection sont maintenues même sous pression environnementale (Liu et al., 2024 ; Vishwakarma et al., 2020).
• Héritage microbien et sols suppressifs : La gestion des rotations et des couverts végétaux vise à accumuler des taxons comme Devosia, dont le recrutement est piloté par la chimie racinaire (via la modulation de l'acide myristique), créant ainsi des sols naturellement résistants aux maladies (Liu et al., 2024).

Pour structurer la complexité des réponses immunitaires, il est indispensable d'adopter le cadre des interactions tripartites. Ce modèle permet de comprendre que la santé de la plante résulte d'un équilibre dynamique au sein de ce triangle (Zhang et al., 2024) :

• La réponse de l'hôte : Elle est pilotée par le réseauReprésentation des interactions complexes entre les composants biologiques d'un sol, qu'il s'agisse de liens trophiques (réseau trophique du sol) ou de corrélations statistiques entre taxons microbiens (réseaux de co-occurrence) (Guseva et al., 2022; Lupatini et al., 2014). La structure et la connectivité de ces réseaux déterminent la stabilité et la multifonctionnalité de l'écosystème (Damiano, 2020; Morriën, 2016; Prévost-Bouré, 2018) → Vocabulaire SA/JA qui arbitre entre croissance et défense (Zhou et al., 2022).
• Le rôle des microbes : Ils agissent comme des médiateurs capables de réguler les défenses de l'hôte en réponse à la colonisation par des pathogènes (Liu et al., 2023).
• La pression du pathogène : Son impact est modulé par la structure du microbiome environnant (Liu et al., 2023).

Le recrutement de symbiotes défensifs, bien que stabilisateur à court terme, comporte des risques évolutifs qu'il faut anticiper. Comme le soulignent des travaux récents, l'utilisation de symbiotes conférant une résistance peut paradoxalement déclencher une course aux armements :

• Sélection de la virulenceDegré de pathogénicité d'un agent infectieux (bactérie, champignon, virus), caractérisant sa capacité à surmonter les mécanismes de résistance de l'hôte pour induire des symptômes morbides évolutifs (Amira, 2018; Han et al., 2024) → Vocabulaire : La protection indirecte exercée par les symbiotes peut sélectionner des souches de pathogènes plus virulentes, capables de briser cette barrière (Vorburger & Perlman, 2018 ; Smith et al., 2025).
• Arbitrage entre résistance et tolérance : Pour limiter ce risque, il est préférable de favoriser les symbiotes augmentant la tolérance (réduction des dommages sans bloquer totalement l'infection), car ils exercent une pression de sélection moindre sur le parasite, stabilisant ainsi la virulence sur le long terme (Smith & Ashby, 2023).

La résilience repose davantage sur la robustesse des fonctions remplies que sur le nombre de taxons (Li et al., 2024).

• Le rôle des SynCom : Les communautés synthétiques sont devenues l'outil de référence pour valider cette redondance fonctionnellePropriété d'un écosystème où une fonction biogéochimique donnée (ex: nitrification, décomposition de la cellulose) est assurée par une multitude d'espèces microbiennes phylogénétiquement différentes (Grządziel, 2017; Nannipieri et al., 2003). Cette redondance est un pilier de la résilience du sol : si une espèce disparaît suite à une perturbation, les autres membres de la guilde fonctionnelle peuvent maintenir le processus, assurant la stabilité des services écosystémiques (Grządziel, 2017; Shi et al., 2021; Smithson et al., 2013) → Vocabulaire (Souza et al., 2020 ; Vannier et al., 2019). Elles permettent de concevoir des consortiums microbiens où plusieurs membres assurent la même fonction (par exemple, suppression de pathogènes), garantissant la stabilité de la protection même si certains taxons déclinent (Souza et al., 2020).
• Diversité des exsudats et recrutement spécifique : Ce recrutement est piloté par un langage moléculaire précis. Par exemple, la modulation de l'exsudation racinaire lors d'une attaque permet de recruter des bactéries bénéfiques spécifiques (Liu et al., 2024). La diversité végétale est donc un levier pour varier ces signaux chimiques et optimiser le recrutement (Zhang et al., 2024).

L'impact des pratiques culturales comme le non-labour peut désormais être quantifié avec précision (Al-Mashhdany et al., 2025).

• Réseaux mycorhiziens et signalisationProcessus de communication chimique médié par des molécules informatives (signaux) entre les différents partenaires d'un écosystème (Shelake et al., 2026). Dans la rhizosphère, l'échange de molécules telles que les flavonoïdes, les strigolactones ou les facteurs Nod/Myc active des cascades de signalisation complexes permettant l'établissement de symbioses mutualistes (Shelake et al., 2026) → Vocabulaire : Le maintien de l'intégrité des réseaux de champignons mycorhiziens à arbuscules favorise une meilleure capture des ressources et une communication hormonale plus fluide au sein du système sol-plante (Jahan & Mahallati, 2025).
• Utilisation du SEM : La modélisation par équations structurelles permet de quantifier ces relations de cause à effet (Jahan & Mahallati, 2025). Cette approche mathématique démontre que la structure du microbiome et les pratiques de gestion (comme l'apport de nutriments ou la réduction du travail du sol) sont les déterminants majeurs de la performance et de l'immunité de la plante (Guo et al., 2021 ; Seabloom et al., 2023).